2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1
.pdfкоторая может наступить или при реализации одного из указанных явлений, или при их сочетании.
При длительном действии неблагоприятных факторов может наблю даться метаплазия ткани — превращение одной разновидности ткани г другую, родственную разновидность. Метаплазия возможна только в преде лах одного типа ткани, возникшего из одного зародышевого листка, а точ нее, в пределах одного тканевого зачатка. Она чаще встречается в эпителиж*
И и соединительной ткани, реже — в других тканях. Метаплазия эпителия Чите всего проявляется в виде перехода многорядного реснитчатого эпителия в многослойный плоский эпителий (например, в дыхательных путях При хроническом бронхите у курильщиков или при недостатке витамина А). Метаплазия соединительной ткани с образованием хряща и кости может наблюдаться в рубцах, стенке аорты, строме мышц. Метаплазии всегда предшествует пролиферация клеток, которые затем дифференцируются в нетипичные для нормы клетки. Обратный процесс, т. е. возвращение ткани к нормальному строению, называется проплазией. Метаплазия часто является щюдраковым состоянием.
Глава 8
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Отдельные виды эпителиальных тканей отличаются друг от друга мм<< гими показателями, но вместе с тем все они имеют общие черты.
1.Эпителиальные ткани представляют собой пласт клеток, лежат)' на базальной мембране, — пограничное расположение.
2.Эпителиальные ткани образованы одним видом тканевых элементов — клетками.
3.Для этих тканей характерна полярность. В однослойных эпителии. полярны эпителиальные клетки (эпителиоциты), т.е. они имеют аника.п. ный и базальный полюсы, различающиеся по строению. У многослойны^ эпителиев полярность клеток сменяется полярностью слоев: базальный и поверхностный слои имеют разное строение.
4.Эпителиоциты всех эпителиальных тканей содержат в цитоплазма особый вид промежуточных филамент, которые называются кератиновымп филаментами и состоят из цитокератинов различного типа. Для каждою вида эпителия характерен свой особый набор цитокератинов, рассматрива емых в качестве маркеров эпителиальных тканей.
5.В эпителиях отсутствуют собственные сосуды, их питание идет чс рез базальную мембрану путем диффузии веществ из сосудов соединительной ткани (единственное исключение — эпителий сосудистой полоски внутреннего уха).
6.Эпителий, как правило, хорошо иннервируется.
7.Для эпителиальных тканей характерны 5 основных функций — пограничная, барьерно-
защитная, секреторная, экскреторная (выделительная), всасывательная (резорбтивная). Каждая из этих функций может проявляться в различном объеме, причем на первое место могут
https://t.me/medicina_free
выступать одна-две функции. Так, в покровных эпителиях доминирует барьерно-защитная функция, у железистого эпителия на первое место выступает секреторная функция и т.д.
8. Регенераторные свойства эпителиальных тканей, как правило, высокие, выполняются за счет митотического деления камбиальных клеток. Некоторые эпителии могут совмещать клеточную регенерацию с внутриклеточной. 9. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков. Из эктодермы развиваются многослойные, из энтодермы и мезодермы — однослойные эпителии.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ А) Функциональная классификация: 1) покровный эпителий; 2) Железистый (секреторный) эпителий, 3) сенсорный (чувствительный)
•пителий.
Б) Морфологическая классификация:
Однослойный эпителий |
Многослойный эпителий |
|
1. |
Многорядный |
1. Плоский: а) неороговевающий |
2. |
Однорядный |
б) ороговевающий |
а) |
плоский |
2. Кубический |
б) |
кубический |
3. Призматический |
в) |
призматический |
4. Переходный |
В) Генетическая классификация (по источникам развития) (по Н.Г. Хлопину).
1.Эпителий эктодермального типа. Развивается из кожной эктодермы.
2.Эпителий энтодермального типа. Источником развития для этого эпителия служит кишечная энтодерма.
3.Эпителий целонефродермального типа. Развивается из мезодермы: листков спланхнотома (мезотелий, эпителий коры надпочечника), нефро-тома (эпителий канальцев нефрона).
4.Эпителий эпендимоглиального типа развивается из нейроэктодермы (эпендима, задний эпителий роговицы, периневральный эпителий).
5.Эпителий ангиодермального типа (эндотелий). Развивается из мезенхимы.
МОРФОЛОГИЯ ЭПИТЕЛИЕВ
ПОКРОВНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ. ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ. Для однослойных эпителиев характерно расположение всех эпителиоцитов на базальной мембране. В зависимости от соотношения высоты и ширины эпителиоцитов они делятся на плоские (высота клеток существенно ниже их ширины), кубические (высота и ширина клетки примерно одинаковые) и призматические (при преобладании вертикального размера клетки над ее шириной). В свою очередь, призматические эпителии подразделяются на однорядные (клетки имеют одинаковую высоту и формируют один ряд), и многорядные, когда в силу различной высоты образующих эпителий клеток их ядра формируют несколько рядов. 1. Однослойный плоский эпителий (рис. 8.1). Представлен эпителием серозных оболочек (мезотелий), эндотелием кровеносных и лимфатических сосудов,
https://t.me/medicina_free
формирует некоторые отделы не-фрона, а также выстилку альвеол, входит в состав нримордиалыюго фолликула яичника и др. Общим свойством однослойных плоских эпителиев является весьма незначительная (иногда ультрамикроскопическая) толщина эпителиального пласта, что обеспечивает успешную диффузию через него метаболитов и газов. Камбиальные клетки в однослойных плоских эпителиях, как правило, лежат мозаично.
Мезотелий состоит из клеток мезотелиоцитов, между которыми при импрегнации серебром хорошо видны границы (рис. 8.1 б). На первый взгляд, мезотелиоциты не отличаются друг от друга, но методом авторадиографии среди них установлены два функциональных типа клеток: мало-дифференцированные и дифференцированные клетки. Могут встречаться многоядерпые, а также погибающие путем аноптоза клетки. Доминирующими функциями мезотелия являются разграничительная, всасывательная, секреторная (секреция серозной жидкости). Благодаря постоянно влажной поверхности мезотелий обеспечивает легкую подвижность покрываемых им органов. При воспалении может происходить массивное удаление погибающих эпителиоцитов с поверхности эпителия, что ведет к склеиванию органов или их частей (спаечный процесс). Благодаря уравновешиванию процессов секреции и обратного всасывания жидкости ее объем в серозных полостях в норме постоянный. При патологии может происходить накопление жидкости в этих полостях. Источником развития мезотелия является спланхнотом. Эндотелий — эпителий сосудов. Образован плоскими клетками эндо-телиоцитами. Они лежат в один слой на базальной мембране. Объем цитоплазмы и содержание в ней органелл может колебаться в зависимости от функциональной активности клеток. Характерным признаком является наличие пиноцитозных пузырьков — системы транспорта веществ. Они участвуют в обмене веществ и газов. В последнее время показана выраженная эндокринная функция эндотелиоцитов (см. частную гистологию). Регенераторные способности эндотелия высокие, регенерация осуществляется на клеточном уровне благодаря наличию лежащих мозаично в составе эндотелия камбиальных клеток. Источником развития является мезенхима, клетки которой дифференцируются в особую клеточную линию ан-гиобластов, мигрирующих в эмбриогенезе во все органы.
Строение плоских эпителиев альвеол и канальцев иефрона (петля Гснле) принципиально схожее со строением мезотелия и эндотелия.
2. Однослойный кубический эпителий. Его органная локализация — проксимальные и дистальные канальцы почки, внутридольковые протоки поджелудочной железы, фолликулярный эпителий растущих фолликулов яичника, междольковые желчные протоки в печени. Клетки кубической формы, лежат на базальной мембране. Наиболее сложно устроен эпителий почек (рис. 8.2). Нефроциты проксимальных и дистальных отделов иефрона имеют базальную исчерченность: глубокие инвагинации базальной цитолеммы с лежащими между ними митохондриями. Этот феномен, с одной стороны, ведет к увеличению активной всасывательной поверхности клеток, с другой — обеспечивает процессы активного всасывания ионов против градиента концентрации. Нефроциты проксимальных отделов имеют также щеточную каемку — микроворсинки, богатые щелочной фосфата-зой, участвующей во всасывании веществ. В микроворсинках продольно проходят актиновые филаменты, которые одним концом связаны с цито-леммой, покрывающей микроворсинки, а другим — с залетающей в цитоплазме глубже уровня отхождения микроворсинок терминальной пластинкой (также состоящей из актиновых филаментов). Этот опорно-сократительный аппарат микроворсинок регулирует их высоту. Данный эпителий развивается из нефротома. Его доминирующей функцией является всасывательная (резорбтивная) функция.
https://t.me/medicina_free
Эпителии поджелудочной железы и желчных протоков выполняют выделительную и резорбтивную функции. Развиваются из энтодермы кишечной трубки. ЖЕЛЕЗЫЖелезы — органы или части Органов, выполняющие секретную функцию. Построены из секреторного эпителия.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЖЕЛЕЗ
Существует несколько принципов классификации желез (Быков В ' 1998). 1) По количеству образующих железы клеток их делят на одноклные (бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы" п многоклеточные.2) По расположению относительно эпителиального пласта различи экзоэпителиальные (лежат вне эпителиального пласта) и эндоэпителиалные (входят в состав эпителиального пласта: бокаловидные клетки, клоки диффузной эндокринной системы).
https://t.me/medicina_free
3)По уровню организации. Железа может быть частью органа (желс.;ы слизистых оболочек) или являться самостоятельным органом.
4)По месту выведения секрета: экзокринные железы выводят секрна поверхность тела или в его полости, эндокринные — в кровь, лимс) тканевую жидкость.
5)По строению (см. морфологическую классификацию).
6) По химическому составу секрета: белковые, слизистые, смешанные, сальные и др.
https://t.me/medicina_free
7) По механизму секреции: с мерокриновым, апокриновым и голое риновым типом секреции.
Три последние характеристики в основном используются в отношение экзокринных желез.
Экзокринные железы состоят из концевого (секреторного) отдела и выводного протока.
Концевой (секреторный) отдел состоит из секреторных клеток экзокриноцитов (строение секреторных клеток см. ниже). В некоторых железах (эктодермалыюго происхождения) в состав концевого отдела могут входить особые сократительные клетки отростчатой формы — миоэпителиоциты (корзинчатые клетки), сокращение отростков которых вызывает продвижение секрета в выводной проток. Выводные протоки состоят из эпителиоцитов, лишенных в большинстве случаев секреторной активности (иногда она имеется). Здесь могут находиться камбиальные клетки, а в железах эктодермального происхождения — миоэпителиоциты.
4.Функция механического соединения эпителия и соединительной тю ни. С базальной мембраной связаны, с рдной стороны, эпителиоциты (по.г десмосомами), с другой — коллагеновые волокна соединительной тк.'пи: (при помощи якорных филаментов).
5.Регулирующая и морфогенетическая функция — поддержание нон малыгой архитектоники и поляризации эпителия. При развитии и реши рации эпителия базальная мембрана играет роль поверхности для мигр.-: пии энителиоцитов. В норме препятствует росту эпителия вглубь соедини тельной ткани. При злокачественных опухолях эта функция теряется, ч эпителий врастает в соединительную ткань — инвазивный рост.
ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ
У этой разновидности энителиев на первое место выступает секреторная функция — секреция веществ (секретов) на "экспорт". Секреты могут выделяться в полости тела, на его поверхность (внешняя секреция, выполняете;! экзокрииными железами). Секреты выделяются также в кровь или лимф\ (внутренняя секреция, осуществляемая эндокринными железами). Из секретер ного эпителия построены железы — отдельные органы или части органов.
Секреторные эпителиоциты функционируют циклически, приобретая различные структурные признаки в разные фазы секреторного цикла.
Секреторный цикл делится на 5 фаз (рис. 8.10).
1 . Поглощение из крови веществ, которые служат для синтеза секрета Эта фаза обеспечивается транспортными системами клетки: системой пи ноцитозных пузырьков, фагосом, а также ионными каналами. После транспорта в клетку исходных веществ они в некоторых случаях могут и клетке запасаться (например, в виде липоидных включений в клетка\ коры надпочечников и других клетках).
2.Синтез секретов из поглощенных простых веществ в гранулярной, агранулярной ЭПС и комплекс Гольджи. Этим процессам предшествует образование специфической и-РНК.
3.Накопление синтезированного секрета в клетке. При этом в клетке увеличивается содержание секреторных гранул, которые в результате этого могут сливаться с образованием более крупных гранул. Во избежание избыточного накопления секретов в клетке часть секреторных гранул сливается с лизосомами, ферменты которых разрушают избыток секрета. Этот процесс называется кринофагией. В клетках экзокринпых желез (экзокри-ноцитах) секрет накапливается в основном в апикальном полюсе, тогда как в эндокриноцитах — чаще всего в базальной части.
https://t.me/medicina_free
4.Выделение секретов при помощи мерокринового (без разрушения клеток), апокринового (с
разрушением апикальных частей клеток) и голокринового (с разрушением всей секреторной клетки) механизмов.
5.Восстановление первоначального состояния секреторной клетки.Регенераторная способность кубического эпителия зависит от локализации. В почках она низкая, здесь регенераторные возможности на клеточном уровне снижены из-за крайне низкого содержания (или даже отсутствия i камбиальных клеток. Регенерация происходит за счет сочетания клеточной
внутриклеточной регенерации. В поджелудочной железе регенераторные возможности удовлетворительные, в печени — хорошие.
https://t.me/medicina_free
3. Однослойный призматический эпителий. Может быть различного строения и функции. Для этого эпителия характерна резко выраженная полярность эпителиоцитов.
а) Однослойный призматический железистый эпителий слизистой оболочки желудка (рис. 8.3).
Его преобладающими функциями являются разграничительная и секреторная. Каждая клетка эпителия вырабатывает слизь, защищающую эпителий от вредных воздействий. Клетки имеют развитый комплекс Гольджи и секреторные гранулы. Регенераторные возможности эпителия реализуются на клеточном уровне за счет наличия камбиальных клеток. Эти клетки, однако, в состав самого эпителия не входят, а находятся в железах желудка, лежащих в
https://t.me/medicina_free
соединительнотканной пластинке слизистой оболочки (т.е. защищены от вредных факторов местоположением).
б) Однослойный призматический каемчатый эпителий тонкого, толстого кишечника, желчного пузыря (рис. 8.4). Для этого эпителия характерна так называемая горизонтальная ami-зоморфия: находящиеся в пласте соседние эпителиоциты различаются по строению и функциям. Эпителий состоит из ряда клеток: каемчатых, бокаловидных (рис. 8.5), эндокринных, клеток Панета, бескаемчатых (камбиальные клетки).
https://t.me/medicina_free
Функции этого эпителия определяются функциями входящих в его состав клеток: в основном, барьерная, секреторная, всасывательная. Каемчатые клетки имеют на поверхности щеточную каемку, участвующую во всасывании и пристеночном пищеварении.
В электронном микроскопе видна микроворсинчатость. Регенераторная способность высокая за счет камбия — бескаемчатых клеток, локализованных в криптах (углублениях эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки, благодаря чему камбиальные клетки защищены местоположением).
https://t.me/medicina_free