2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1

(блуждающие гистиоциты). Морфологически эти две формы клеток существенно отличаются.В световом микроскопе макрофаги имеют бобовидное ядро и резко очерченные контуры цитоплазмы, в которой обнаруживаются вакуоли (рис. 10.1, 10.2). Покоящиеся гистиоциты обычно трудно отличить от фиброцитов, т.к. они имеют уплощенную форму, небольшие плотные ядро и цитоплазму, в которой содержится ограниченное количество органелл. Неактивные макрофаги обычно прикреплены к коллагеновым волокнам. Блу-жающие гистиоциты, напротив, высоко подвижны, что определяет высокую динамичность формы клеток. Поверхность их неровная, с многочисленными нсевдоподиями. При электронной микроскопии в блуждающих макрофагах выявляются множество лизосом, митохондрий, гладкая и гранулярная ЭПС, включения гликогена, фагоцитированные частицы (фаго-лизосомы) (рис. 10.4). На поверхности цитолеммы макрофаги несут многочисленные рецепторы для медиаторов иммунной системы, нейромедиаторов, гормонов и др., а также молекулы клеточной адгезии, позволяющие им взаимодействовать с другими клетками и межклеточным веществом, совершать миграционные процессы.

Функции. 1. Фагоцитарная функция: распознавание, поглощение и расщепление с помощью ферментов микроорганизмов и других антигенов, погибших клеток, старых компонентов межклеточного вещества тканей и др. 2. Антигенпредставляющая (презентирующая) функция: переработка антигена, перевод его в высокоиммунную форму и передача лимфоцитам. Благодаря этой функции макрофаги запускают иммунные реакции. В настоящее время антигенпрезентирующие клетки выделены в отдельную группу макрофагов, по ряду показателей отличающихся от блуждающих макрофагов, осуществляющих неиммунный фагоцитоз. 3. Секреция: медиаторов — веществ, регулирующих функции других клеток РВНСТ и иммунокомпетентных клеток; противовирусных (интерферон) и противо-бактериальных (лизоцим, активные метаболиты кислорода и др.) факторов. 4. Участие в противоопухолевом иммунитете.

https://t.me/medicina_free

5. Регуляция тканевого гомеостаза. Макрофаги элиминируют старые элементы тканей, участвуют в тканевом обмене веществ, особенно в обмене жиров, регулируют состояние межклеточного вещества и активность тканевых клеток. 6. Регуляция регенерации: секретируют ряд веществ, стимулирующих заживление ран, участвуют в макрофагической фазе воспаления (см. ниже).

Тканевые базофилы (ТБ) (синонимы — тучные клетки, лаброциты, ма-стоциты). Третий по численности клеточный дифферон РВНСТ. Источником развития ТБ является стволовая клетка крови. ТБ образуются из одного предшественника с базофильными лейкоцитами крови, имеют с ними весьма схожие строение и функции, но не абсолютно идентичны. Полагают, что популяция ТБ в РВНСТ может пополняться за счет деления молодых тучных клеток.

В РВНСТ ТБ часто лежат возле кровеносных сосудов и нервов (рис. 10.1. 10.2).

Имеют размеры от 10 до 30 мкм. Форма может быть различна: овальная, веретеновидная, неправильная и др. Ядра клеток округлые, с преобладанием гетерохроматина, маскируются гранулами и плохо различимы в световом микроскопе. В цитоплазме содержатся умеренно развитые органеллы общего назначения и компоненты цитоскелета. Встречаются также липидные включения. Характерная особенность — наличие большого количества метахроматических гранул (окрашивающихся в цвет, отличающийся от цвета красителя в растворе) (рис. 10.5). Гранулы тучных клеток отличаются от аналогичных базофилов крови не только большим количеством, но также большей вариабельностью формы и ультраструкту-ры: есть гранулы с плотным го могеиным и зернистым строением, а также кристаллоподоб-ныс. Мстахромазия гранул обусловлена гепарином, который снижает свертываемость крови, понижает проницаемость сосудов. Гранулы содержат также гнетами н (а у грызунов и серотонип). Эти вещества могут изменять состояние ос-

https://t.me/medicina_free

новного вещества РВНСТ, увеличивать проницаемость микрососудов. Кроме того, в состав гранул входят некоторые ферменты, хемотаксические факторы для эозинофилов и нейтро-филов и ряд других веществ. Секреция гранул тучными клетками называется дегрануляцией. Она может быть как медленной и незначительной по объему (в условиях нормы), так и быстрой, массивной (при аллергических и анафилактических реакциях).

Функции. 1. Регуляция тканевого гомеостаза (гомеоста-тическая) — проницаемости сосудов, свертываемости крови, трофики тканей. Осуществляется за счет медленной секреции содержимого гранул. 2. Синтез основного вещества РВНСТ (гепарина, хонд-роитинсульфатов, гиалуроповой кислоты, гликопротеииов). 3. Рсгуляториая функция. Заключается в регуляции функций других клеток РВНСТ и крови, а также состояния межклеточного вещества путем выделения медиаторов. 4. Участие в иммунных реакциях. Медиаторы тучных клеток регулируют функции клеток иммунной системы, силу иммунного ответа. Эти клетки осуществляют фагоцитоз комплекса антиген—антитело, поглощение избытка гистами-на. Они участвуют в аллергических и анафилактических реакциях. 4. Стимуляция регенерации тканей и участие в гисто- и органогенезе. В частности, тучные клетки стимулируют развитие волос. Плазмоциты (плазматические клетки). Разминаются из В-лимфоцитов кропи через такие стадии: В-лимфоцит -> илазмобласт -> проплазмоцит -> плазмоцит. При этом в клетке постепенно снижается ЯЦО, в цитоплазме накапливаются органеллы белкового синтеза. Вместе с В-лимфоцитами плазмоциты всегда в том или ином количестве содержатся в РВНСТ. Особенно большое их количество в РВНСТ собственных пластинок слизистых и серозных оболочек внутренних органов.

Плазмоциты имеют размеры 7-10 мкм (встречаются и более крупные плазмоциты размером до 20 мкм) и овальную форму с эксцентрично лежащим крупным овальным или округлым ядром (рис. 10.1). Хроматин в ядре создает картину колеса со спицами. Цитоплазма клеток сильно базо-

https://t.me/medicina_free

фильна, однако около ядра имеется светлая неокрашенная часть («дворик») — место расположения комплекса Гольджи. При электронной микроскопии в цитоплазме сильно развита гранулярная ЭПС (рис. 10.6). Ее цистерны сильно уплощены и располагаются параллельно и достаточно

тесно друг к другу, развиты комплекс Гольджи, митохондрии. Плазмоциты секретируют без оформления секрета в секреторные гранулы. Однако иногда на светомикроско-пическом уровне в плаз-моцитах обнаруживаются тельца Русселя — плотные сферические включения, содержащие углеводы и белки, в том числе и иммуноглобулины. В электронном микроскопе тельца Русселя представляют собой гомогенный материал, лежащий в резко расширенных зонах гранулярной ЭПС. Полагают, что эти образования появляются при нарушении процессов сип-теза и секреции иммуноглобулинов.

Функции. Единственной функцией плазмоцитов является выработка иммуноглобулинов - антител, инактивирую-щих антигены. Благодаря этой функции они участвуют в гуморальном иммунитете. Плазмоциты — единственные в организме клетки, синтезирующие антитела.

Жировые клетки (липоциты, адипоциты). Встречаются практически повсеместно, однако количество их в различных участках даже в одном органе может сильно варьировать от единичных до мощных скоплений.

Источником развития липоцитов являются малодифференцированныс фибробласты, в которых постепенно накапливаются лииидные включения, сливающиеся в одну жировую кайлю. Механизм отбора фибробластов, направляющихся по пути превращения в липоцит, неизвестен. Показано, что при голодании после истощения липидных включений жировые клетки могут вновь превращаться в фибробласты.

Различают белые и бурые липоциты (см. рис. 10.2, 10.7). Белые липоциты лежат группами возле гемокапилляров. Имеют перстневидную форму и крупные размеры. Ядро темноокрашенное, лежит на периферии. Цитоплазма в виде узкого ободка. В центре клетки — большая жировая капля (жировое включение), окрашивающаяся Суданом. При электронной микроскопии в цитоплазме выявляется мало органелл (рис. 10.7). Функциями белых липоцитов являются депонирование жира, воды (при распаде жира образуется ее большое количество), трофическая и терморегулирующая функции.

Бурые липоциты имеют меньшие размеры и многоугольную форму. Ядро расположено в центре, округлое. В цитоплазме содержатся множественные жировые капли. При электронной микроскопии в клетках имеются умеренно развитые ЭПС и комплекс Гольджи (рис. 10.7). Многочисленные митохондрии имеют сильно развитые кристы и сосредоточены вокруг липидных капель. Находящиеся в них железосодержащие окислительные ферменты цитохромы придают клеткам бурый цвет.

Главной функцией бурых липоцитов является функция выработки большого количества тепла (функция термогенеза), поскольку окисление-жиров в них сопровождается не синтезом АТФ, а выделением большого количества тепла. Это достигается за счет белка термогенина. разобщающего окисление и фосфорилирование. Второстепенной функцией является депонирование жиров.

Пигментоциты (пигментные клетки). Все пигментные клетки образуются из нейромезенхимы — нервного гребня. Содержат большое количество пигментных включений (включения меланина). Меланин обладает повышенной способностью поглощать ультрафиолетовые лучи (защитная

https://t.me/medicina_free

функция). Находящиеся в составе РВНСТ пигментоциты (меланофоры) сами не способны синтезировать меланин, они получают его от меланинн-родуцирующих клеток меланоцитов, которые находятся в составе эпителия (эпидермис и др.). Поэтому для структуры меланофоров в отличие от меланоцитов характерно слабое развитие органелл белкового синтеза. Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки с высоким ЯЦО, слабобазофильной, бедной органеллами цитоплазмой и большой способностью к митозу. Лежат возле гемокапилляров (поэтому их второе название — периваскулярные клетки, ПВК). Их считают стволовыми клетками для ФБ и липоцитов. Предшественники адвентициальных клеток мигрируют в РВНСТ из костного мозга, где имеется популяция самоподдерживающихся стволовых клеток для стромальных механоцитов.

ПЕРИЦИТЫ. Это клетки, окружающие сосуды микроциркуляторного русла, в первую очередь гемокапилляры. Некоторые авторы считают их предшественниками фибробластов. Подробнее о перицитах см. раздел частной гистологии "Сердечно-сосудистая система".

ЛЕЙКОЦИТЫ. Из крови в РВНСТ попадают все виды лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты, моноциты, последние превращаются в макрофаги (все лейкоциты — "пришлые" клетки РВНСТ).

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО. Состоит из волокон и основного (аморфного) вещества (рис. 10.8). Волокна делятся на коллагеновые, элас-тические, ретикулярные Межклеточное вещество образуется клетками РВНСТ. Главны ми его продуцентами являются фибробласты, которые синтезируют компоненты как волокон, так и основного вещества. Тучные клетки также синтезируют некоторые компоненты основного вещества. Часть основного вещества образуется из плазмы крови.

КОЛЛАГЕНОВЫЕ ВОЛОКНА (рис. 10.8). Состоят из белка коллагена. В настоящее время описаны 19 типов коллагена, из которых наибольшее значение имеют пять:

— первый тип находится в соединительной ткани кожи, кости, стенке артерий;

https://t.me/medicina_free

—второй тип обнаружен в хрящевой ткани;

—третий тип встречается в дерме плода, в крупных сосудах, ретикулярных волокнах;

—четвертый тип входит в состав базальных мембран и капсулы хрусталика;

—пятый тип также участвует в образовании базальных мембран, а также стенки кровеносных сосудов, связок, дентина, основного вещества

роговицы. Коллагены I, II, III и V типов являются фибриллярными, т.к. способны формировать филаменты и фибриллы. Остальные коллагены этой способностью не обладают и являются аморфными. VI—XIX типы

коллагена мало изучены.

Молекулы коллагенов образованы тремя закрученными в виде спирали нитями ос-цепями. Специфичен аминокислотный состав цепей: в них преобладают аминокислоты глицин, пролин, лизин, гидроксинролин и i идроксилизин. Молекула коллагена синтезируется в ФБ. Помимо их, к коллагенсинтези-рующим клеткам относятся остеобласты, хондробласты, цементоблас-ты, дентинобласты, ретикулярные клетки, гладкие миоциты, клетки периневрия. Процессы биосинтеза коллагена во всех этих клетках похожи. Их можно разделить на два этана: внутриклеточный и внеклеточный.

Внутриклеточный этап. Вначале из аминокислот в гранулярной ЭПС образуются полипептидные ос-цени. Синтезированные пени накапливаются в цистернах гранулярной ЭПС и при этом подвергаются модификации: с участием витамина С происходит гликозилирование гидроксилизииа, а также образуются дисульфидные мостики. Недостаток витамина С приводит к образованию слабогидроксилированиых полипептидных цепей, не способных скручиваться в тройные спирали. Далее образуются молекулы проколлагена, состоящие из трех полипептидных цепей, сдвинутых одна по отношению к другой на 1/4 длины. В результате молекула коллагена и коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность. Далее молекулы проколлагена с помощью транспортных пузырьков поступают в комплекс Гольджи, где подвергаются терминальному гликозилироваиию. Молекулы проколлагена в комплексе Гольджи оформляются в секреторные гранулы и затем секретируются в межклеточное вещество.

Внеклеточный этап. После секреции в межклеточное вещество с помощью пептидазы от молекул проколлагена отщепляются концевые участки с образованием молекул тропоколлагена. Этот процесс происходит только в фибриллярных коллагенах и приводит к появлению у них способности агрегировать в фибриллы. Далее происходит полимеризация молекул тропоколлагена: они последовательно соединяются конец в конец и сторона к стороне и образуют протофибриллы (1=3—5 им. Пять—шесть протофиб-рилл образуют микрофибриллы толщиной 10—20 им. Затем микрофибриллы склеиваются при помощи гликозаминогликаиов и гликопротеипов, секретируемых ФБ, образуя фибриллы толщиной 100 нм. Несколько фибрилл соединяются вместе и образуют видимые в световом микроскопе коллагеновые волокна толщиной 1—10 мкм (рис. 10.9). Таким образом, колла-геновое волокно имеет такие последовательные уровни организации: полипептидная цепь — молекула проколлагена — молекула тропоколлагена — протофибриллы — микрофибриллы — фибриллы — коллагеновое волокно.

https://t.me/medicina_free

В РВНСТ коллагеновые волокна образованы в основном коллагеном I типа. На гистологических препаратах они имеют вид оксифильных извитых тяжей, идущих в различных направлениях либо поодиночке, либо соединяясь в пучки различной толщины (см. рис.10.8). В поляризационном микроскопе коллагеновые волокна обладают двулучепреломлением, а в электронном микроскопе в них выявляются параллельно расположенные фибриллы с поперечной исчерченностыо (рис. 10.8).

Функция коллагеновых волокон: 1) опорная; 2) обеспечение прочности тканей; 3) информационно-регуляторная участие в морфойи

ноле, дифференцировке, регенерации клеток и тканей (в первую очередь, фибробластов), регуляции миграции, секреции и синтетической активности клеток, в адгезии клеток, а также тромбоцитов и образовании тромба; 4) участие в определении архитектоники соединительной ткани.

Эластичные волокна. Содержатся в РВНСТ в значительно меньшем количестве, чем коллагеновые. Состоят из аморфного эластина и образующего микрофибриллы фибриллина. Эластин и фибриллин синтезируются в гранулярной ЭПС, а затем модифицируются в комплексе Гольджи. Эластин, как и коллаген, содержит много глицина и пролина, а также две уникальные

https://t.me/medicina_free

аминокислоты десмозин и изодесмозин. Молекулы эластина имеют вид глобул. После секреции в межклеточное вещество они соединяются в цепочки и образуют эластиновые протофибриллы толщиной 3 нм.

В последующем из протофибрилл в результате межмолекулярных связей образуется упругая резиноподобная сеть молекул, которая входит в так называемый светлый центральный аморфный компонент эластического волокна, расположенный в его центре. Снаружи от аморфного компонента, частично погружаясь в него, находится периферический фибриллярный компонент волокна, элементы которого образованы фибриллином. При образовании эластического волокна вначале из фибриллина образуются микрофибриллы (окситалановые волокна), которые служат основой для дальнейшего отложения эластина. Эластин постепенно накапливается в центральной части в форме аморфного компонента (элауниновые волокна), смещая фибриллярный компонент на периферию.

https://t.me/medicina_free

На светомикроскопическом уровне эластические волокна выявляются только при специальных окрасках (железный гематоксилин, орсеин и др., рис. 10.8). Имеют вид топких, прямых, часто ветвящихся и аиастомозиру-ющих между собой нитей, образующих трехмерную сеть. В силу своей молекулярной организации эластические волокна способны к возвращению в первоначальное состояние после растяжения — эластичности.

Помимо зрелых эластических волокон в РВНСТ всегда имеются незрелые эластические волокна: окситалановые и элауниновые. Окситалановые волокна образованы только микрофибриллами, формирующими периферический компонент волокна. В элаунииовых волокнах начинает формироваться центрально лежащий аморфный компонент, в котором еще содержатся микрофибриллы. В зрелых эластических волокнах фибриллярный компонент занимает только периферическое положение.

Кроме фибробластов эластические волокна синтезируют хондроблас-ты, хондроциты и гладкие миоциты.

Функции эластических волокон: 1) обеспечение обратимой деформации тканей — эластичности; 2) участие в создании архитектоники ткани.

Ретикулярные волокна. По своему химическому составу относятся к коллагеновым волокнам, т.к. состоят из белка коллагена (коллаген III тина). При обычной окраске гематоксилин-эозином не выявляются. Состоят из микрофибрилл, между которыми находятся цементирующие их гликонротеины и нротеогликаны. Благодаря их наличию ретикулярные волокна импрегнируют-ся солями серебра и дают положительную ШИК-реакцию (см. рис. 10.11). Ретикулярные волокна находятся в ретикулярной ткани кроветворных и имму-нокомпстентных органах, однако встречаются практически во всех видах соединительной ткани. К клеткам-продуцентам ретикулярных волокон кроме фибробластов относятся ретикулярные и жировые клетки, гладкие миоциты, кардиомиоциты, нейролеммоциты (см. Нервную ткань).

Основная функция ретикулярных волокон - опорная.

Аморфное вещество. Это второй компонент межклеточного вещества. При изучении в световом микроскопе прозрачно, может давать базофи-лию, в электронном микроскопе характеризуется низкой электронной плотностью.

Состоит из 90% воды, белков (сложные белки гликопротеины, протеог-ликаны, белки крови — альбумин, глобулин, фибриноген), жиров, углеводов (прежде всего, гликозаминогликаны), минеральных веществ. Молекулы гликозаминогликанов (гиалуроновая кислота и др.) имеют крупные размеры и формируют трехмерную сеть. В силу своей гидрофилыюсти они удерживают большое количество воды и формируют гель, через который диффундируют метаболиты. Гликопротеины и нротеогликаны обеспечивают взаимодействие межклеточного вещества с клетками, участвуют в транспорте воды и электролитов, аккумулируют ростовые факторы, выполняют ряд других функций. В зависимости от функционального состояния основное вещество может находиться в состоянии геля — коллоидное, и в состоянии золя — более жидкое состояние. Переход из состояния гель в состояние золь осуществляется ферментом гиалуронидазой, которая расщепляет гиалуроновую кислоту основного вещества. При этом снижается плотность основного вещества, увеличивается его проницаемость и проницаемость сосудов.

https://t.me/medicina_free

Функции аморфного вещества: регуляторная, обменно-трофическая, обеспечение микросреды для клеток.

ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

В отличие от РВНСТ для плотной соединительной ткани характерно преобладание в межклеточном веществе волокон, значительно более низкое содержание клеток, преимущественно фиброцитов. В зависимости от расположения волокон может быть оформленной и неоформленной. Оформленная соединительная ткань находится в сухожилиях, связках, апоневрозах, фасциях (рис. 10.10 а). Иногда выделяют коллагеновую и эластическую оформленную волокнистую соединительную ткани. В коллагеновой волок-нистой соединительной ткани в состав межклеточного вещества входят коллагеновые волокна. Эта ткань является преобладающей. В эластической оформленной волокнистой соединительной ткани, которая входит в состав голосовых связок, желтых связок позвонков и др. основными являются эластические волокна. Неоформленная соединительная ткань находится в сетчатом слое дермы (рис. 10.10 б)

Из плотной оформленной соединительной ткани построены такие структуры органного уровня,

как сухожилия, связки, апоневрозы, фасции.

Рассмотрим строение сухожилия (рис. 10.10 а). Оно состоит из толстых, параллельных друг другу коллагеновых волокон. Эти волокна отделены друг от друга одним слоем фиброцитов(синонимы

https://t.me/medicina_free