2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1
.pdf
Функции пероксисом: 1. Являются, наряду с митохондриями, органеллами утилизации кислорода. В результате в них образуется сильный окислитель Н202. 2. Расщепление при помощи
https://t.me/medicina_free
фермента каталазы избытка перекисей и, таким образом, защита клеток от гибели. 3. Расщепление при помощи синтезируемых в самих пероксисомах перекисей токсических продуктов, имеющих экзогенное происхождение (детоксикация). Такую функцию выполняют, например, пероксисомы печеночных клеток, клеток почек. 4. Участие в метаболизме клетки: ферменты пероксисом катализируют расщепление жирных кислот, участвуют в обмене аминокислот и других веществ.
Существуют так называемые пероксисомные болезни, связанные с дефектами ферментов пероксисом и характеризующиеся тяжелыми поражениями органов, что ведет к смерти в детском возрасте. НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ
https://t.me/medicina_free
РИБОСОМЫ. Это оргаиеллы биосинтеза белка. Они состоят из двух рибонуклеоиротеидных субьединиц — большой и малой. Эти субъединицы могут соединяться вместе, при этом между ними располагается молекула информационной РНК. Есть свободные рибосомы — рибосомы, не связанные с ЭПС. Они могут быть одиночными и в виде полисом, когда на одной молекуле и-РНК находятся несколько рибосом (рис. 3.9). Вторая разновидность рибосом — связанные рибосомы, прикрепленные к ЭПС.
Функция рибосом. Свободные рибосомы и полисомы осуществляют биосинтез белка для собственных потребностей клетки.
https://t.me/medicina_free
Связанные на ЭПС рибосомы синтезируют белок на "экспорт", для нужд всего организма (например, в секреторных клетках, нейронах и др.).
МИКРОТРУБОЧКИ. Микротрубочки являются органеллами фибриллярного типа. Они имеют диаметр 24 им и длину до нескольких мкм. Это прямые длинные полые цилиндры, построенные из 13 периферических нитей, или протофиламентов. Каждая нить образована глобулярным белком тубулином, который существует в виде двух субъединиц — аир (рис. 3.10). В каждой нити эти субъединицы располагаются поочередно. Нити в микротрубочке имеют спиральный ход. В стороны от микротрубочек отходят ассоциированные с ними молекулы белков (ассоциированные с микротрубочками протеины, или MAP). Эти белки стабилизируют микротрубочки, а также связывают их с другими элементами цитоскелета и орга-неллами. С микротрубочками связан также белок кииезин, который представляет собой фермент, расщепляющий АТФ и преобразующий энергию ее распада в механическую энергию. Одним концом кииезин связывается с определенной органеллой, а другим за счет энергии АТФ скользит вдоль микротрубочки, перемещая таким образом органеллы в цитоплазме
Микротрубочки являются очень динамичными структурами. Они имеют два конца: (-) и (+) — концы. Отрицательный конец является местом деполимеризации микротрубочки, тогда как на положительном конце происходит их наращивание за счет новых молекул тубулина. В некоторых случаях (базальное тельце) отрицательный конец как бы заякоривается, и распад здесь прекращается. В результате происходит увеличение размеров ресничек из-за наращивания на (+)
— конце.
https://t.me/medicina_free
Функции микротрубочек заключаются в следующем. 1. Выполняют роль цитоскелета;
2.Участвуют в транспорте веществ и органелл в клетке;
3.Участвуют в образовании веретена деления и обеспечивают расхождение хромосом в митозе;
4.Входят в состав центриолей, ресничек, жгутиков.
Если клетки обработать колхицином, разрушающим микротрубочки цитоскелета, то клетки изменяют свою форму, сжимаются, теряют способность к делению.
МИКРОФИЛАМЕНТЫ. Это второй компонент цитоскелета. Есть два вида микрофиламентов: 1) актиновые; 2) промежуточные. Кроме того, цитоскелет включает множество вспомогательных белков, которые связывают филаменты друг с другом или с другими клеточными структурами.
Актиновые филаменты построены из белка актина и образуются в результате его полимеризации. Актин в клетке находится в двух формах: 1) в растворенной форме (G-актин, или глобулярный актин); 2) в полимери-зованиой форме, т.е. в виде филаментов (F-актин). В клетке существует динамическое равновесие между 2 формами актина. Как и в микротрубочках, в актиновых филаментах имеются (+) и (-) — полюсы, и в клетке идет постоянный процесс распада этих филамент на отрицательном и созидание на положительном полюсах. Этот процесс называется тредмил-лингом. Он играет важную роль в изменении агрегатного состояния цитоплазмы, обеспечивает подвижность клетки, участвует в перемещении ее органелл, в формировании и исчезновении псевдоподий, микроворсинок, протекании эндоцитоза и экзоцитоза. Микротрубочки создают каркас микроворсинок, а также участвуют в организации межклеточных включений.
Промежуточные филаменты — филаменты, имеющие толщину, большую, чем у актиновых филаментов, но меньшую, чем у микротрубочек. Это самые стабильные филаменты клеток. Выполняют опорную функцию. Например, эти структуры лежат по всей длине отростков нервных клеток, в области десмосом, в цитоплазме гладких миоцитов. В клетках разного типа промежуточные филаменты отличаются по составу. В нейронах образуются ней-рофиламенты, состоящие из трех различных полипентидов. В клетках нейроглии промежуточные филаменты содержат кислый глиальный белок. В эпителиальных клетках содержатся кератиновые филаменты (тонофила-
менты) (рис. 3.11).
https://t.me/medicina_free
В мышечных клетках (за исключением миоцитов сосудов) промежуточные филаменты состоят из белка десмина. В различных клетках мезенхимного происхождения, в том числе и в миоцитах сосудов, содержатся виментиновые филаменты.
КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР (рис. 3.12). Это видимая и световой микроскоп органелла, однако ее тонкое строение позволил изучить только электронный микроскоп. В интерфазной клетке клеточный центр состоит из двух цилиндрических полостных структур длиной до 0,5 мкм и диаметром до 0,2 мкм. Эти структуры называются центриолями. Они образуют диплосому. В диплосоме дочерние центриоли лежат под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из расположенных по окружности 9 триплетов микротрубочек, которые частично сливаются по длине. Кроме микротрубочек, в состав цептриолей входят "ручки" из белка динеина, которые соединяют соседние триплеты в виде мостиков. Центральные микротрубочки отсутствуют, и формула центриолей — (9хЗ)+0. Каждый триплет микротрубочек связан также со структурами сферической
https://t.me/medicina_free
формы — сателлитами. От сателлитов расходятся в стороны микротрубочки, образуя
центросферу.
Центриоли являются динамичными структурами и претерпевают изменения в митотическом цикле. В неделящейся клетке парные центриоли (центросома) лежат в околоядерной зоне клетки. В S-периоде митотического цикла они дуплицируются, при этом под прямым углом к каждой зрелой центриоли образуется дочерняя центриоль. В дочерних центриолях вначале имеется только 9 единичных микротрубочек, но по мере созревания центриолей они превращаются в триплеты. Далее пары центриолей расходятся к полюсам клетки, становясь центрами
организации микротрубочек веретена деления.
Значение центриолей.
1.Являются центром организации микротрубочек веретена деления.
2.Образование ресничек и жгутиков.
3.Обеспечение внутриклеточного передвижения органелл. Некоторые авторы считают, что определяющими функциями клеточного
центра являются вторая и третья функции, поскольку в растительных клетках центриоли отсутствуют, тем не менее и в них образуется веретено деления.
РЕСНИЧКИ И ЖГУТИКИ (рис. 3.13). Это специальные органеллы движения. Они имеются в некоторых клетках — сперматозоидах, эпителиоцитах трахеи и бронхов, семявыводящих путей мужчины и др. В световом микроскопе реснички и жгутики выглядят как тонкие выросты. В электронном микроскопе установлено, что в основании ресничек и жгутиков лежат мелкие гранулы — базальные тельца, одинаковые по строению с центриолями. От базального тельца, являющегося матрицей при росте ресничек и жгутиков, отходит тонкий цилиндр из микротрубочек — осевая нить, или аксонема. Она состоит из 9 дуплетов микротрубочек, на которых находятся "ручки" из белка динеина. Аксонема покрыта цитолеммой. В центре находится пара микротрубочек, окруженная специальной оболочкой — муфтой, или внутренней капсулой. От дуплетов к центральной муфте идут радиальные спицы. Следовательно, формула ресничек и
жгутиков — (9х2)+2.
Основу микротрубочек жгутиков и ресничек составляет несократимый белок тубулин. Белок "ручек" — динеин — обладает АТФазной активное -гыо: расщепляет АТФ, за счет энергии которой происходит смещение дуплетов микротрубочек друг по отношению к другу. Так совершаются волнооб-ралные движения ресничек и жгутиков.
Существует генетически обусловленное заболевание — синдром Карта-гснера, при котором в аксонеме отсутствуют либо динеиновые ручки, либо центральная капсула и центральные микротрубочки (синдром неподвижных ресничек). Такие больные страдают рецидивирующими бронхитами, синуситами и трахеитами. У мужчин из-за неподвижности спермиев отмечается бесплодие.
МИОФИБРИЛЛЫ находятся в мышечных клетках и миосимпластах, и их строение рассматривается в теме "Мышечные ткани". Нейрофибрил-лы находятся в нейронах и состоят из нейротубул и нейрофиламентов. Их функция — опорная и транспортная.
ВКЛЮЧЕНИЯ
https://t.me/medicina_free
Включения — это непостоянные компоненты клетки, не имеющие строго постоянной структуры (их структура может меняться). Выявляются в клетке только в определенные периоды жизнедеятельности или жизненного цикла.
КЛАССИФИКАЦИЯ ВКЛЮЧЕНИЙ.
1.Трофические включения представляют собой депонированные питательные вещества. К таким включениям относятся, например, включения гликогена, жира.
2.Пигментные включения. Примером таких включений являются гемоглобин в эритроцитах, меланин в меланоцитах. В некоторых клетках (нервные, печеночные, кардиомиоциты) при старении в лизосомах накапливается пигмент старения коричневого цвета липофусцин, не несущий, как полагают, определенной функции и образующийся в результате изнашивания клеточных структур. Следовательно, пигментные включения представляют собой химически, структурно и функционально неоднородную группу. Гемоглобин участвует в транспорте газов,
https://t.me/medicina_free
меланин выполняет защитную функцию, а липофусцин является конечным продуктом обмена. Пигментные включения, за исключением лииофусциновых, не окружены мембраной.
3. Секреторные включения выявляются в секреторных клетках и состоят из продуктов, представляющих собой биологически активные вещества и другие необходимые для осуществления функций организма вещества (включения белка, в том числе и ферментов, слизистые включения в бокаловидных клетках и др.). Эти включения имеют вид окруженных мембраной пузырьков, в которых секретируемый продукт может иметь различную электронную плотность и часто окружен светлым бесструктурным ободком. 4. Экскреторные включения — включения, подлежащие выведению из клетки, поскольку состоят из конечных продуктов обмена. Примером являются включения мочевины в клетках почки и т.д. По структуре похожи на секреторные включения.
5. Специальные включения — фагоцитированные частицы (фагосо-мы), поступающие в клетку путем эндоцитоза (см. ниже). Различные виды включений представлены на рис. 3.14.
https://t.me/medicina_free
МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ. МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ КОНТАКТЫ
Межклеточные взаимодействия — это взаимодействия клеток друг с другом. Могут быть как
дистантными, на расстоянии, так и контактными. Дистантные взаимодействия осуществляются при помощи растворимых веществ, секретируемых клетками в окружающую их среду и воздействующих на другие клетки. Эти вещества называются медиаторами, или посредниками. В качестве медиаторов могут выступать гормоны, биогенные амины, антитела и многие другие биологически активные вещества, эти вещества воздействуют на репепторный аппарат клеток, с которыми взаимодействует выделившая медиатор клетка. Следовательно, дистантные межклеточные взаимодействия опосредуют действие на клетки гормонов, имеют место при иммунном ответе, эмбриональном развитии (эмбриональная индукция, см. эмбриологию) и при многих других важных клеточных реакциях.
Кроме того, в многоклеточном организме все клетки связаны между собой при помощи межклеточных контактов (контактные межклеточные взаимодействия). Контактные взаимодействия состоят из нескольких фаз и включают как начальный этап дистантные взаимодействия:
1.Узнавание одной клеткой другой клетки (может быть дистантным при посредстве медиаторов и контактным при посредстве рецепторов).
2.Установление между клетками непрочных связей.
3.Формирование устойчивых межклеточных контактов. Вторая и третья фазы осуществляются при помощи молекул клеточной адгезии.
Все межклеточные контакты делятся на три основных типа (рис. 3.15, 3.16):
1. Адгезионные контакты, которые механически соединяют клетки между собой. Основной тип адгезионных контактов — десмосомы. Бывают трех типов:
— точечные десмосомы (пятно десмосомы). Они скрепляют клетки в отдельных местах. При этом с внутренней стороны клеточных мембран двух
клеток находится электрошюплотная пластинка, связанная с сетью кератиновых микрофиламент. Эти филаменты заканчиваются в пластинке или проходят мдоль ее поверхности. Прилегающие друг к другу пластинки двух клеток соединены через межклеточное пространство волокнами из белка неизвестной природы. В межклеточном пространстве есть электронноплотный материал;
—опоясывающие десмосомы (зоны десмосомы). Они идут вблизи апи-кального конца клеток по их периметру в виде полосы. Эта полоса состоит из пучков актиновых филаментов, локализующихся со стороны цитоплазмы. В межклеточном пространстве есть электронноплотный материал;
—полудесмосомы. Представляют собой как бы половинку точечной десмосомы. Прикрепляют эпителиальные клетки к базальной мембране.
В функционировании адгезионных контактов важную роль играют адгезионные молекулы, такие, как Е-кадгерин, дссмоколлины, десмоглеины и др.
https://t.me/medicina_free