2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1

важную роль не только в механической, но и в химической коммуникации клеток. Пример таких контактов — щелевые контакты: нексусы между мышечными клетками в гладкой и сердечной мускулатуре. При этом возбуждение передается с одной клетки на другую. Второй пример — синапсы — контакты между нервными клетками.

Кроме этих основных видов межклеточных контактов, выделяют также интердигитации — или межпальцевые соединения, когда цитоплазма с покрывающей ее цитолеммои одной клетки в виде пальца вклинивается в цитоплазму другой клетки и наоборот. Интердигитации резко

https://t.me/medicina_free

увеличивают прочность межклеточных соединений, а кроме того, увеличивают площадь межклеточных взаимодействий, благодаря чему возрастает межклеточный обмен метаболитами.

МЕХАНИЗМЫ ТРАНСПОРТА ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКУ.

ЭНДОЦИТОЗ И ЭКЗОЦИТОЗ.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ЗНАЧЕНИЕ, МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

Необходимые клетке вещества могут поступать в нее разными путями. Мелкие молекулы транспортируются путем пассивного и активного транс-порта. Пассивный транспорт не требует

затраты энергии и осуществляется ио градиенту концентрации через специальные транспортные каналы (водные поры), образованные трансмембранными белками, при помощи белков-переносчиков (также трансмембранные белки). Активный транспорт осуществляется против градиента концентрации веществ и требует затраты энергии в виде АТФ. Он также осуществляется специальными белками-переносчиками. Крупные молекулы транспортируются в клетку путем эндоцитоза.

Эндоцитоз — это процесс поступления в клетку макромолекул веществ из внеклеточного пространства. Он подразделяется на фагоцитоз (поступление в клетку твердых корпускулярных веществ) и пиноцитоз (поступление растворенных в воде веществ и жидкостей).

В зависимости от механизмов эндоцитоза он делится на рецепторно опосредованный и рецепторно неопосредованный эндоцитоз. При рецепторно неопосредовапном эндоцитозе внеклеточный объект эндоцитоза захватывается в области инвагинации плазмолеммы клетки (рис. 3.17). Вначале фагоцитируемое вещество оказывает неспецифическое воздействие на поверхностные рецепторы клетки, которое передается на подмембранный слой микрофиламент и далее на цитоскелет. Элементы последнего вызывают впячивание цитолеммы — нишу или ямку. В нее поступает транспортируемое вещество. Ямка все более углубляется, затем края ее смыкаются, образуется ииноили фагоцитозный пузырек. Он отщепляется от основной мембраны и проникает внутрь клетки. Если пузырек содержит фагоцитируемую частицу, то он называется фагосомой, если жидкость и растворенные в ней вещества — пиноцитозным пузырьком. Фагосома может сливаться с первичными лизосомами с образованием фаголизосом.

Вторая разновидность эндоцитоза опосредуется поверхностными рецензорами клетки, с которыми специфически связываются молекулы объекта эндоцитоза (лиганда). При этом происходит более быстрое поглощение ли-гапда в комплексе с рецепторами клетки.

Очень часто при рецеиторпооносредованном эндоцитозе рецепторы клетки осуществляют кэппинг, т.е. мигрируют латерально и накапливаются в области образующихся эпдоцитозных ямок. Одновременно вокруг эн-доцитозных ямок накапливается белок клатрин, образуя сстевидную оболочку. Так формируются окаймленные пузырьки. Содержимое этих пузырьков может подвергаться превращению внутри клетки только после утраты клатриновой оболочки. Без этого пузырек не может сливаться с лизосомами, другими клатриновыми пузырьками, т.е. как бы депонируется в клетке. Окаймленные пузырьки используются для транспорта иммуноглобулинов, желточных включений в овоците, факторов роста, липопротеи-нов низкой плотности и ряда других веществ. Они являются своего рода аккумуляторами клеточных рецепторов, т.к. в них происходит предпочтительное концентрирование реценторных белков. Циторецепторы, аккумулированные в окаймленных пузырьках, служат своего рода депо рецепторов, поскольку их мембраны могут при необходимости встраиваться в ци-толемму. Благодаря этому окаймленные

https://t.me/medicina_free

пузырьки позволяют одновременно подвергнуть эндоцитозу большое количество молекул лиганда при экономичном расходовании цитомембран. Примером рецепторно опосредованного эндоцитоза может быть фагоцитоз лейкоцитом окруженных антителами бактерий (рис. 3.18). В данном случае иммуноглобулины (опсонины) используются как рецепторы лиганда, с которыми комплементарно взаимодействуют поверхностные рецепторы фагоцита.

Экзоцитоз — явление, в определенной степени противоположное эндоцитозу, "эндоцитоз наоборот" (рис. 3.17, 3.18).

Это выделение клеткой продуктов секреции или конечного обмена. В случае секрета секреторные гранулы, окруженные мембраной, полученной в комплексе Гольджи, передвигаются в результате сокращения цитоскелета к цитолемме, сливаются с ней. Затем секреторный пузырек раскрывается, и секрет оказывается за пределами клетки. Экзоцитоз лежит в основе так называемой мерокрино-вой секреции желез (см. ЖЕЛЕЗЫ).

Выделяемые из клетки путем экзоцитоза вещества могут оставаться на ее оболочке в виде рецепторов, могут входить в состав межклеточного вещества либо после попадания в межклеточную жидкость играть роль сигнальных молекул (гормоны и др.).

Пиноцитозные пузырьки могут оставаться в клетке, но могут мигрировать на противоположную сторону клетки и там отрываются с выделением их содержимого. Это явление называется трансцитозом и служит для транспорта веществ. Следовательно, трапсцитоз совмещает к себе эндоцитоз и экзоцитоз. Особенно интенсивно он протекает в клетках кровеносных и лимфатических сосудов — эндотелиоцитах.

ЦИТОСКЕЛЕТ. Цитоскелет — совокупность опорно-сократительных структур клетки, система идущих в разных направлениях и образующих трехмерную сен. актиновых филамент,

микротрубочек, микротрабекул и промежуточных филамент (см. рис. 3.10, 3.11). Актиновые филаменты лабильны, могут быстро распадаться и снова собираться (тредмиллинг). В результате изменяется форма клеток и обеспечивается их подвижность. Микротрубочки также обладают способностью распадаться и снова собираться. Они имеете с промежуточными филаментами выполняют опорную функцию.

https://t.me/medicina_free

Промежуточные филаменты по диаметру тоньше микротрубочек, но толще актиновых микрофиламент.

Микротрабекулы как элемент иитоскелета видны только при высоковольтной электронной микроскопии и являются наименее изученным компонентом иитоскелета. Имеют толщину 2—10 нм. Микротрабекулы формируют в клетке нежную сеть, которая интегрирует все другие элементы иитоскелета и плазмолемму. В узлах микротрабекулярной сети находятся рибосомы и полисомы. Химический состав микротрабекул не выяснен.

Цитоскелет, с одной стороны, связан с подмембранным слоем клеточной оболочки и интегральными белками плазмолеммы, с другой — с многими органеллами в цитоплазме и с ядром. Внеклеточные сигналы, в том числе и от молекул межклеточного матрикса (фибронектин), действуя через циторецепторы, могут реализоваться цитоскелетом через подмембран-ный слой.

Функции иитоскелета:

1.Опорная. Создает жесткий каркас клетки.

2.Регуляция вязкости и формы клетки, обеспечение ее движения.

3.Участие в эндо- и экзоцитозе и связанных с ними клеточных процессах (пиноцитоз, фагоцитоз, секреция и др.).

4.Участие в цитотомии при митозе. При этом задействованы актиновые филаменты, которые концентрируются в области цитотомии, сокращаются и образуют перетяжку, углубляющуюся до полного отделения клеток друг от друга.

5.Внутриклеточный транспорт макромолекул и органелл.

6.Обеспечение латеральной подвижности рецепторных белков в ли-пидном бислое цитолеммы и кэппинга, имеющего значение в ответной реакции клетки на разражители.

7.Промежуточные филаменты являются показателем тканевой принадлежности клеток, поскольку клетки каждого тканевого типа имеют свой специфический белковый состав. Эпителиальные клетки содержат кератиновые филаменты, мышечные — в основном

десминовые, соединительнотканные клетки — виментиновые, нервные — иейрофиламенты,

глиаль-ные клетки — глиальные филаменты, содержащие кислый фибриллярный глиальный белок.

https://t.me/medicina_free

матрикс слабо выражен, состоит в основном из аморфного вещества. Особой формой межклеточного матрикса в эпите-лиях являются базальные мембраны. Их строение будет рассмотрено в теме "Эпителиальная ткань".

Одними из наиболее важных молекул внеклеточного матрикса, играющих роль в межклеточных взаимодействиях и во взаимодействиях "клетка — внеклеточный матрикс", являются ламинин, фибронектин и нидоген/эн-тактин. Они взаимодействуют с рецепторами на поверхности клеток

— ("интегринами"), которые через внутриклеточные белки таллин, винкулин и а-актинин передают информацию на актиновые филаменты цитоскелета. Поэтому механические, физические и химические изменения в ВМ ведут к изменению функций клеток. Существует и обратный путь передачи информации — от внутриклеточных структур на ВМ. Функции внеклеточного матрикса:

1.Опорная.

2.Обеспечение обменных процессов и поступление в клетку веществ.

3.Регуляторная. Осуществляет регуляцию деятельности клеток.

4.Морфогенетическая, т.е. ВМ принимает участие в формировании тканевой архитектоники. Кроме того, ВМ участвует в гисто- и органогенезе, канцерогенезе и метастазировании опухолевых клеток, заживлении ран.

5.Транспортная. ВМ обеспечивает поступление к клетке необходимых регуляторных и питательных веществ.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СТРУКТУР КЛЕТКИ В ПРОЦЕССЕ

ЕЕ МЕТАБОЛИЗМА НА ПРИМЕРЕ СИНТЕЗА БЕЛКОВЫХ

И НЕБЕЛКОВЫХ ВЕЩЕСТВ

Все клеточные органеллы и структуры тесно связаны между собой при выполнении клеткой ее функций. Это можно продемонстрировать на примере синтеза клеткой белковых и небелковых секретов.

При синтезе белковых веществ наблюдается следующая цепь событий: 1. Происходит транскрипция ДНК и образуется и-РНК. 2. В ядрышке образуются рибосомы, которые поступают в цитоплазму.

3.В случае синтеза белка на экспорт рибосомы присоединяются к ЭПС.

4.В митохондриях образуется АТФ, необходимая для биосинтеза белка.

5.На гранулярной ЭПС синтезируется и частично процессируется полипептидная цепь.

6.Она поступает в комплекс Гольджи, где превращается в сложный белок, а также упаковывается в мембранный пузырек. Образуются секреторные гранулы.

7.Секреторные гранулы в результате сокращения цитоскелета движутся к поверхности клетки и выделяются путем экзоцитоза.

При синтезе небелковых веществ происходят следующие события:

https://t.me/medicina_free

1.Происходит транскрипция ДНК с образованием и-РНК. В ядрышке образуется рибосомальная РНК и осуществляется сборка предшественников рибосом, которые поступают в цитоплазму.

2.На свободных рибосомах в цитоплазме синтезируются ферменты биосинтеза небелковых веществ.

3.Они переходят в гиалоплазму или в гладкую ЭПС, где синтезируются небелковые вещества — углеводы, липиды.

4.Эти вещества поступают в комплекс Гольджи, там окружаются мембранами, а далее формируются секреторные гранулы, выделяемые из клетки.

Таким образом, все компоненты клетки тесно функционально связаны между собой.

Следует отметить также, что в клетке существует постоянный поток клеточных мембран — рециклинг (оборот мембран, мембранный конвейер). Белковые компоненты мембран синтезируются на рибосомах, липид-ные и углеводные — в цитозоле и в гладкой ЭПС. После сборки они включаются в ЭПС, от которой могут отделяться в виде пузырьков и присоединяться к комплексу Гольджи, входя уже в состав его мембран. Транс-сторона комплекса Гольджи отделяет секреторные пузырьки, которые затем выделяют свое содержимое путем экзоцитоза. При этом их мембрана встраивается в цитолемму ("плюс-мембрана"). С другой стороны, при эндоцитозе часть цитолеммы идет на построение оболочки эндо-сом ("минус-мембрана"). Оба процесса мембранного конвейера клетки строго уравновешены, и обычно не происходит ни уменьшения, ни увеличения площади поверхности клетки.

Глава 4

ЦИТОЛОГИЯ.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ЯДРА. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ. РЕАКТИВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КЛЕТОК. СТАРЕНИЕ И СМЕРТЬ КЛЕТКИ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНОГО ЯДРА

Ядро клетки является ее важнейшим структурным компонентом. Его функции следующие:

1.Хранение наследственной информации в молекулах ДНК хромосом.

2.Реализация наследственной информации путем контроля в клетке синтетических процессов, а также процессов воспроизводства и гибели (апоптоза).

https://t.me/medicina_free

3.Воспроизводство и передача генетической информации при делении клетки.

4.Контроль и регуляция структурно-функционального состояния цитоплазмы, клеточной оболочки, циторецепторов.

Количество ядер, их форма, величина зависят от вида клетки и ее функционального состояния. Наиболее часто встречаются одноядерные клетки, однако у некоторых клеток (например, гепатоцитов и др.) в связи с интенсификацией функций может встречаться несколько ядер. Известны гистологические структуры (например, симпласты в поперечнополосатой мышечной ткани), для которых многоядерность является постоянным признаком.

Форма ядер, как правило, зависит от формы клеток. Ядро может быть уплощенным в плоских, округлым в кубических, эллипсоидным в призматических клетках. Встречаются сегментированные, палочковидные, лопастные ядра. Расположение ядра также может быть различно: они могут лежать в центре клетки, эксцентрично, в базалыюй части.

Размеры ядра в целом зависят от функционального состояния клетки: в функционально активных клетках ядро имеет крупные размеры и наоборот. Крупные размеры характерны также для полиплоидных ядер. В организме человека встречаются так называемые постклеточные структуры, иногда также неправильно называемые клетками: зритроциты, роговые чешуйки эпителия кожи, кровяные пластинки (тромбоциты). В них отсутствуют ядра, которые теряются в ходе специфической дифференцировки. В постклеточных структурах подавляющее большинство характерных для клетки процессов отсутствует, они в течение определенного времени выполняют одну или несколько функций, а затем гибнут.

В интерфазной клетке ядро состоит из 4 компонентов (рис. 4.1):

1.Хроматин (как часть хромосом).

2.Ядрышко.

3.Кариолемма.

4.Кариоплазма.

1. ХРОМАТИН. Хроматином называется интерфазная форма существования хромосом. Структур-

ное состояние хромосом существенно меняется в интерфазных ими-тотически делящихся клетках. В интерфазе хромосомы находятся в частично или полностью деконден-сированном состоянии. При этом большая их часть становится невидимой в световом микроскопе. Области деконденсации хромосом являются активными, здесь идет транскрипция ДНК. Такие области называются эухроматином. Конденсированный, или плотный хроматин имеет выраженную базофилию и виден в микроскопе. Эти неактивные участки хромосом иначе называются

гетерохроматином. В

https://t.me/medicina_free