Раствор фсб-а

В 10 л деионизированной бидистиллированной воды растворяют:

натрий хлористый 100 г

калий хлористый 2,5 г

натрий фосфорнокислый двузамещенный

12-водный, высушенный до постоянной массы 14,4 г

калий фосфорнокислый однозамещенный 2,5 г

Буфер разливают по 400 мл в бутыли объемом 500 мл. Для стерилизации автоклавируют при давлении 1 атм в течение 20 мин. Хранят при комнатной температуре.

Раствор фсб-б

В 1 л деионизированной бидистиллированной воды растворяют кальций хлористый безводный, высушенный до постоянной массы, 1 г. Для стерилизации автоклавируют при давлении 1 атм в течение 15 мин. Хранят при комнатной температуре.

Раствор фсб-в

В 1 л деионизированной бидистиллированной воды растворяют магний хлористый 6-водный, высушенный до постоянной массы 1 г. Для стерилизации автоклавируют при давлении 1 атм в течение 15 мин. Хранят при комнатной температуре.

Для получения полного ФСБ смешивают 400 мл ФСБ-А с 50 мл ФСБ-Б и 50 мл ФСБ-В. В таком виде буфер можно хранить при 4°С до 2 недель. Непосредственно перед употреблением в ФСБ вводят следующие компоненты (в расчете на 1 л): фетальную сыворотку теленка – 10-20 мл, пенициллин (калиевая соль) – 100 тыс. ЕД, глюкозу – 1 г, натрий пировино-граднокислый – 0,036 г. После этого выдерживают Б термостате при температуре 37,5°С в течение 1 ч и используют для промывания матки.

Завершив промывание, катетер полностью не извлекают и через него вводят в тело матки в 50-75 мл ФСБ, пенициллии и стрептомицин по 500 тыс. ЕД и тетрациклин 200 тыс. ЕД. Это необходимо для предупреж-цикия эндометрита. Если корову-донора используют неоднократно, то целесообразно в день половой охоты перед началом гормональной обработки (т. е. за 8-12 дней до нее) также ввести в матку антимикробные средства. Это будет хорошей гарантией нормального состояния эндометрия в день извлечения зародышей.

Отбор и подготовка животных-реципиентов. В момент трансплантации зародыша материнский организм находится в динамичном состоянии и изменяется в основном под действием стероидных гормонов (эстрогенов, прогестерона), которые доминируют в это время. Для успешного поддержания беременности необходимо четкое взаимодействие между зародышем и материнским организмом. Такое взаимодействие может быть достигнуто только при точной синхронизации половых циклов донора и реципиента. Необходимость синхронизации становится очевидной из того факта, что после овуляции и наступления естественной беременности развитие эмбриона и желтого тела идет одновременно. А потребность в питательных веществах у зародыша генетически скоординирована на основе избирательного поступления молекул субстрата через клеточные мембраны и паратипически контролируется химическим составом секрета яйцепроводов и матки. Любое нарушение синхронности изменений состояния зародыша и полового тракта может отрицательно сказаться на последующем протекании процессов формирования и развития зародыша.

У крупного рогатого скота разница во времени проявления половой охоты у донора и реципиента не должна быть более 12 ч. Если разница превышает 24 ч, то приживляемость пересаженных эмбрионов резко снижается.

При наличии многочисленной группы реципиентов (телок) в день трансплантации можно подобрать ивотных с желательной стадией полового цикла. Однако чаше половые циклы донора и реципиента синхронизируют искусственно. Достигается это инъекцией простагландина Ф2α животным-реципиентам в тот же срок, что и коровам-донорам. В качестве реципиентов могут быть как телки, так и коровы. Телок используют чаще, так как приживаемость зародышей у них выше, чем у коров. Телки-реципиенты должны иметь хорошее развитие, живую массу 350 кг и более и проявлять естественную половую цикличность. Отбирают их на второй день после начала гормональной обработки коров-доноров эмбрионов. Выбирают только животных с хорошо пальпируемыми желтыми телами в яичниках. Это гарантирует полный успех вызывания половой охоты после инъекции простагландина. Если синхронизация охоты проводится препаратами гестагенов в комбинации с простагландином, то обязательным условием для включения телок в группу реципиентов является наличие у них естественной половой цикличности, независимо от стадии цикла и развития желтого тела. Сроки начала применения гестагенов вычисляют исходя из продолжительности их воздействия. После введения простагландина за животными наблюдают и регистрируют время начала половой охоты. В день трансплантации зародышей их исследуют ректально и используют только тех телок, у которых в яичниках будут обнаружены хорошо сформированные, нормальные по величине желтые тела.

Оценка качества зародышей. После завершения промывания матки емкости со средой (нередко промывную жидкость собирают по отдельности из каждого рога матки) помещают на 20 мин в термостат при 37°С. Можно оставить их и при комнатной температуре (20-25°С). За это время зародыши, находящиеся в верхних слоях жидкости, осядут на дно. С помощью шприца и короткой эластичной трубки осторожно собирают пузырьки воздуха, которые располагаются по бокам сосуда на поверхности жидкости. Затем верхний слой жидкости удаляют с помощью сифона. Удоб^-но при этом пользоваться специальной металлической трубкой (фирмы IMV). Нижняя часть такой трубки на протяжении 1-1,5 см не имеет просвета, а сбоку на этом уровне в ней проделано отверстие. Вверху трубка изогнута под прямым углом. К этой части ее присоединяется эластичная трубка со шприцем. Длина эластичной трубки должна превышать высоту емкости, чтобы свободный конец ее опускался ниже дна емкости. Металлическая трубка помещается через отверстие в ообке (для устойчивости) до самого дна емкости. Шприцем слегка засасывают жидкость, чтобы она заполнила эластичную трубку, и затем отсоединяют шприц. Жидкость самостоятельно вытекает из емкости. Остается только нижняя часть ее высотой 1-1,5 см. Эту жидкость разливают в маркированные чашки Петри (2-4), дно которых расчерчено на полосы шириной около 1 см для удобства поиска зародышей. Содержимое чашек просматривают под бинокулярным микроскопом МБС 9 или МБС-10 при 15-25-кратном увеличении. В качестве источника освещения лучше использовать лампу дневного света.

В последнее время для облегчения процедуры отыскания зародышей все чаще используют специальные устройства с фильтром, через который пропускают промывную жидкость. Зародыши остаются в небольшом количестве среды на поверхности фильтра.

Обнаруженные зародыши специальным микроманипулятором или короткой пипеткой Пастера с резиновой трубочкой переносят в среду для кратковременного хранения (ФСБ + 20% фетальной сыворотки теленка). Такую среду готовят заранее и разливают по 2,5 мл в небольшие полиэтиленовые чашки Петри (2 мл ФСБ со всеми компонентами +0,5 мл фетальной сыворотки) или наносят на часовые стекла по 0,5-1 мл. С часовыми стеклами работать удобнее (зародыши собираются в центре), однако для соблюдения асептики при хранении зародышей при комнатных температурах более подходящими являются закрытые чашки Петри.

Оценивают качество зародышей в проходящем свете под микроскопом МБС-9 (или специальным инвертированным микроскопом) при 100-160-кратном увеличении. Часовые стекла или чашки Петри осторожно покачивают с целью осмотра зародышей со всех сторон. К моменту извлечения (7-8-й день) нормально Развитые зародыши находятся на стадии развития поздней морулы, ранней или поздней бластоцисты. Они имеют неповрежденную равномерную по ширине опа-лесцирующую прозрачную оболочку и цитоплазму в

тоянии дробления, соответствующем возрасту эмбриона. Морула ранняя (Мо I) или поздняя (Мо II) представляет собой скопление бластомеров, не всегда одинаковых по размеру из-за асинхронности дробления. Цитоплазма бластомеров гомогенная, а связь их полигональная. В пространстве прозрачной оболочки не имеется гранул или других включений. У бластоцисты ранней (Бл I) хорошо различимы группы зародышевых клеток (эмбриобласт) и поверхностных клеток (трофобласт), которые разделены бластополостью. Пространство прозрачной оболочки почти целиком заполнено. Поздняя (8-суточная) бластоциста (Бл II) имеет большую полость; клетки трофобласта уплощены, соприкасаются с прозрачной оболочкой, которая истончена и растянута; клетки эмбриобласта сгруппированы на одном полюсе. На 9-й день прозрачная оболочка разрывается и бластоциста полностью высвобождается из нее (рис. 60).

Морула ранняя с признаками дегенерации характеризуется несимметричным расположением бластомеров, различной их величиной, наличием в пространстве прозрачной оболочки гранул и других включений. Отдельные бластомеры могут быть разрушенными, но ДРУ; гие продолжают дробиться, достигая стадии поздней морулы или бластоцисты ("частичный" зародыш). ^ бластоцист также отмечается частичное разрушение клеток (в основном трофобласта), сжатие бластополос-ти и увеличение пространства прозрачной оболочки.

ма оболочка может иметь небольшие трещины. Де-рированные зарОдыШи отстают на 3-4 деления от Г<ормально развивающихся. Для них характерен рас-ал бластомеров, смещение или фрагментация цитоп-гзмы. Прозрачная оболочка имеет значительные де-(йекты, а в пространстве ее находятся фрагменты разрушенных бластомеров.

Морфологическую оценку морул и бластоцист проводят по 5-балльной шкале. Для трансплантации,отбирают морфологически нормальные зародыши с оценкой отлично и хорошо. При наличии свободных реципиентов допускается использование зародышей с оценкой удовлетворительно и условно годные. У морул и бластоцист хорошего качества в пространстве прозрачной оболочки имеются гранулы и включения, отмечаются некоторые различия в величине бластомеров, слабо выражена полость бластоцисты; с оценкой удовлетворительно - у морул разрушены единичные бластомеры, "частичный" зародыш, у бластоцист - бла-стополость не выражена, нет дифференциации между клетками трофобласта и эмбриобласта, у морул и бластоцист увеличено пространство прозрачной оболочки и в нем находятся гранулы и другие включения; с оценкой условно годные - сжатие и частичное разрушение бластомеров и нарушение связи между ними, фрагментация цитоплазмы, дефекты прозрачной оболочки и наличие в ее пространстве гранул, других включений. Выбраковывают неоплодотворенные яйцеклетки и зародыши с оценкой непригодные (несоответствие стадии развития возрасту зародыша, значительные дефекты прозрачной оболочки, распад бластомеров, сильное сжатие их).

Оттаянные после замораживания зародыши оценивают по тем же морфологическим признакам, что и свежеполученные.

Хранение и культивирование зародышей. В среде Для кратковременного хранения зародыши можно выдерживать при комнатной температуре не более 5-6 ч До момента использования. Однако наиболее высоких показателей приживаемости достигают при трансплантации их реципиентам в первые 1—1,5 ч с момента получения.

Г лубокое замораживание и хранение зародышей в жидком азоте обеспечивает длительное поддержание их жизнеспособности, а также дает возможность проводить трансплантацию в любое удобное время. Для замораживания используют только свежеполученные зародыши отличного и хорошего качества. От момента получения до замораживания должно проходить как можно меньше времени. Замораживание проводят в растворах глицерина на ФСБ (или других криопротек-торов) с добавлением пенициллина и 20% фетальной сыворотки. Перед замораживанием зародыши последовательно помещают в заранее приготовленные растворы криопротектора с концентрацией 0,25 М (1 мл 0,5 М раствора + 1 мл ФБС), 0,50 М (2 мл 1,0 М раствора + 2 мл ФСБ), 0,75 М (1 мл 1 М раствора + 1 мл 0,5 М раствора глицерина) и 1,ОМ (0,74 мл глицерина + 9,26 мл ФСБ).

После выдержки в последнем растворе глицерина зародыши помещают в соломинки (по 1-2 зародыша в каждую). Заправку соломинок проводят в такой последовательности: раствор глицерина (2/5 объема соломинки), пузырек воздуха, зародыш в 1,4 М растворе глицерина (1 мл глицерина + 9 мл ФСБ, 1/5 объема соломинки), пузырек воздуха, 1,4 М раствор глицерина (2/5 объема). Столбик раствора криопротектора должен коснуться пробки. Свободный конец соломинки закрывают пластмассовой пробкой и подвергают замораживанию с помощью специальных устройств. Хранят в кассетах с держателем в сосудах Дьюара.

Оттаивают зародыши в водяной бане при 25°С или 37°С в течение 10-12 с. После оттаивания зародыши со средой переносят на часовые стекла и проводят предварительную морфологическую оценку. Затем помещают последовательно в растворы глицерина с концентрацией 1,0 М, 0,75 М, 0,50 М и 0,25 М, после чего трижды промывают в свежих порциях ФСБ и оставляют в такой же среде на 10-20 мин. По окончании промывки оценивают качество зародышей. Пригодные используют для трансплантации, зародыши сомнительного качества инкубируют в течение 2 ч и снова оценивают по морфологическим признакам.

Нередко морфологическая оценка свежеполученных зародышей также не дает полной уверенности в их жизнеспособности. Особенно это касается зародышей с значительными повреждениями прозрачной оболочки, разрушением бластомеров, сжатием бластополости (оцененных как условно годные). В таких случаях их культивируют в среде для кратковременного хранения в небольших чашках Петри, на часовых стеклах или в закрытых соломинках.

На часовые стекла наносят 0,2 мл среды, помещают в нее зародыши и среду покрывают слоем стерильного вазелинового масла (25 капель). Стекла помещают в чашки Петри и содержат их в эксикаторе при 37°С в термостате. До начала и в процессе культивирования через эксикатор пропускают увлажненную газовую смесь (90% азота, по 5% кислорода и углекислого газа).

В соломинку зародыши вводят с помощью специального микроманипулятора или шприца емкостью 1 мл с соединительным устройством. Сначала набирают в соломинку столбик среды (0,03 мл), затем столбик воздуха (0,01 мл), после этого среду с зародышем (0,03 мл), опять столбик воздуха и среду (0,02 мл). После соприкосновения среды с пробкой (поливиниловым спиртом) и затвердевания ее шприц отсоединяют, а соломинку с этой стороны закрывают пластмассовой пробкой и оставляют в термостате при 37°С на время инкубации.

Возможна инкубация зародышей и в малых чашках Петри в 2,5 мл среды без помещения их в эксикатор. Крышка чашки почти герметично закрывает среду, доступ воздуха ограничен, и это обеспечивает удовлетворительные условия для непродолжительной их выдержки (до 24 ч).

После культивирования проводят оценку жизнедеятельности зародышей. Продолжающие развитие зародыши с оценкой "отлично" и "хорошо" считают пригодными для пересадки.

Трансплантация зародышей реципиентам. При хирургическом методе трансплантации зародышей у телок-реципиентов под общим наркозом производят лапаротомию по белой линии живота или делают боковой разрез под местной анестезией. Через разрез извлекают рог матки, ипсилатеральныи (соответствующий) яичнику с желтым телом. Тупой иглой делают прокол в стенке матки ближе к месту отхождения широкой маточной связки. Непосредственно перед трансплантацией с помощью шприца или резиновой трубки с пробкой в пипетку Пастера, в кончике которой уже имеется небольшое количество среды для культивирования засасывается подходящий зародыш. Через проделанное отверстие кончик пипетки вводится в полость матки и нажатием на поршень шприца или сдавливанием резиновой трубки выталкивается зародыш со средой.

При совпадении половых циклов донора и реципиента приживаемость зародышей достигает 90%, при разнице в пределах 24 ч до 70%.

Овцам-реципиентам после лапаротомии по белой линии живота зародыши трансплантируют в яйцепро-вод или матку. Зиготы в состоянии от 2 до 6 бластоме-ров вводят пипеткой Пастера в минимальном количестве жидкости в яйцепровод на глубину 2-3 см. Зародыши с 8-16 бластомерами или бластоцисты вводят в матку пипеткой через отверстие, проделанное тупой иглой в стенке матки на границе с широкой маточной связкой. Используют зародыши в течение первых 3 ч с момента их получения. Хранят в стерильной сыворотке на часовых стеклах при 35°С. Перед трансплантацией зародыши отделяют от сыворотки. Успех трансплантации зависит от того, в какой рог помещена зигота: в ипсилатеральныи или контрлатеральный (противоположный) яичнику с желтым телом. В первом случае приживляемость зародышей значительно выше (85% против 35%). В момент трансплантации разница во времени наступления половой охоты у донора и реципиента не должна превышать 24 ч.

У крупного рогатого скота в практике используется нехирургический способ трансплантации зародышей реципиентам. Для пересадки применяют инструмент, предназначенный для ректо-цервикального способа осеменения (ШО-3 и ШО-4 или другой инструмент для введения спермы, расфасованной в соломинках). В соломинку зародыши помещают таким же способом, как и при их культивировании. Подготовленную соломинку стерильным пинцетом вставляют в инструмент и надевают на него полиэтиленовый одно-пазовый чехол.

Животное-реципиент фиксируют в станке в манеже центра (пункта) трансплантации зародышей или в помещении непосредственно в стойле. Наружные половые органы обмывают водой и дезинфицируют 0,2% -ным раствором фурацилина, 2%-ным раствором дио-цида или 70%-ным этиловым спиртом. Сильно возбудимым животным вводят комбилен внутримышечно в дозе 0,5 мл или ханегиф 10 мл. Затем делают сакральную анестезию 2%-ным раствором новокаина (5 мл). Подготовленный к пересадке инструмент вводят во влагалище до шейки матки, сдвигают назад защитный полиэтиленовый чехол и, пользуясь теми же приемами, что и при ректо-цервикальном способе осеменения, проводят его через канал шейки матки. После этого инструмент направляют в ипсилатеральныи яичнику с желтым телом рог матки. Осторожными движениями руки через прямую кишку расправляют рог матки и натягивают его на инструмент так, чтобы кончик инструмента был ближе к верхушке рога матки. Удерживая инструмент в таком положении, оператор дает команду помощнику, который медленным надавливанием на стилет вводит зародыш с содержимым в матку.

Все манипуляции с введением инструмента в половые пути должны быть выполнены в течение 1,5-2 мин. Если затрачивают больше времени, то это может стимулировать сокращение матки и привести к изгнанию зародыша. Следует отметить, что с 6-го дня матка проявляет слабую сократительную функцию, но длительные манипуляции с ней могут стимулировать эту функцию.

Приживаемость при нехирургической трансплантации свежеполученных зародышей составляет 50-60% , а при использовании сохраняемых в жидком азоте зародышей – 40-45%. С учетом этого и процента извлекаемых и бракуемых зародышей от коровы-донора можно получить в среднем два-три теленка. А поскольку Донора можно использовать для получения зародышей каждые 2,5-3 мес., то в течение года от такой коровы можно получить в среднем 10-12 телят. В Канаде от одной коровы за 9 мес. (9 процедур извлечения зароды шей) прижился после трансплантации реципиентам 51 зародыш.

БЕРЕМЕННОСТЬ

Беременность (graviditas) начинается с момента оплодотворения и в норме завершается рождением живого плода (плодов). Рост и развитие плода является результатом размножения клеток, их роста, изменения формы, структуры и функции. И хотя этот процесс является непрерывным, беременность принято делить на три периода: зиготы (сегментации), эмбриона (формирования тканей и органов и образования плаценты) и плода.

ПЕРИОД ЗИГОТЫ

Этот период начинается первым делением зиготы и заканчивается слабым прикреплением бластоцисты к стенке матки. Деление (дробление) зиготы происходит одновременно с продвижением ее по яйцепроводу. В результате первого деления образуется 2 бластомера, при следующем – 4 и т. д. (рис. 61). Дробление продолжается, но становится неравномерным и часто происходит неодновременно. Образуется все большее и большее количество клеток различного диаметра. Вся клеточная масса в полости прозрачной оболочки принимает форму плотного шара и похожа на небольшую ягоду шелковицы (морулу). У крупного рогатого скота морула образуется через 6 дней, у козы – через 5-6, у овцы – через 4 дня, у свиньи – через 110-114 ч. В это время она находится уже в матке. Но попадает зигота в матку еще раньше: у коров через 72-84 ч, у овец – через 66-72 ч после овуляции на стадии развития от 8 до 16 клеток; у свиней – через 46-48 ч на стадии 4 клеток, у кобыл – через 140-144 ч, когда они находятся уже на стадии бластоцист, у собак и кошек – на 5-8-й день.

У всех животных зиготы движутся по яйцепроводу неравномерно. Наиболее быстро они проходят расширенную часть и надолго задерживаются в истмической части, особенно в месте соединения яйцепровода с ро-ча матки. Продвижение их осуществляется за счет сокращений ресничек эпителия и движения жидкости которые направлены в сторону матки, а также за счет перистальтических сокращений яйцепровода, хорошо выраженных в первые дни после овуляции. Продвижение зигот регулируется гормонами: эстрогены замедляют и даже останавливают их продвижение, прогестерон, наоборот, ускоряет его.

В процессе дробления величина оплодотворенной яйцеклетки в первые дни почти не изменяется. И только с начала образования бластоцисты происходит ее увеличение. У коров в состоянии 80-120 бластомеров ранняя бластоциста имеет в диаметре 130-150 мкм, бла-стоциста (300-480 бластомеров) – 140-200 мкм и освободившаяся бластоциста (1500 бластомеров или более) – уже 200-1000 мкм. Образование бластоцисты происходит следующим образом. Клетки морулы разделяются (у коров на 7-й день, у свиней – на 4-й день) и начинает образовываться полый шар. Из скопившихся внутри этого шара клеток (эмбриобласта) развивается тело эмбриона. Тонкий наружный слой клеток (трофобласт) в основном обеспечивает питание зародыша и из него в дальнейшем образуются оболочки плода. Увеличивающаяся между ними полость приводит к разрушению прозрачной оболочки. У коров бластоциста освобождается от оболочки на 9-11-й (обычно на 10-й) день, у овец – между 7- и 8-м днями, у свиней – на 6-й день, у кобыл – через 8 дней. После этого бластоциста изменяет форму: из округлого мешка превращается в цилиндрический, быстро вытягивающийся по длине. Так, у овец длина зародыша составляет 10-22 мм к 11-му дню, около 10 см к 13-му дню и к 15-му дню его длина равна 15-19 см. В это время он может заходить уже в контрлатеральный рог матки. У свиней длина бластоцисты к 13-му дню достигает 33 см и более (иногда 55-191 см). У коров элонгация (удлинение) бластоцисты происходит позднее. Связано это с замедленной начальной фазой предимплантационного роста. У кобыл на 10-й день зародышевый пузырек имеет сферическую форму, которая в последующие 10 дней слабо изменяется.

Слабое прикрепление бластоцисты с помощью микроворсинок к эндометрию происходит у коров на 18-22-й день, у овец – на 16-й, у свиней – на 14-й, У собак – на 13-17-й, у кобыл – на 36-38-й день. У жвачных животных с двурогой маткой бластоциста прикрепляется обычно в том роге, на стороне которого в яичнике произошла овуляция. Иногда отмечается внутренняя (через тело матки) миграция зародыша в другой рог. У овец при одиночных овуляциях такое перемещение зародышей встречается в 8%, при множественных – в 85-90% случаев. У кобыл с 11-го по 15-й день отмечается частое перемещение зародыша из одного рога в другой. С 17-го дня внутриматочная миграция прекращается, начинается быстрый рост зародыша и он фиксируется в задней части тела вблизи бифуркации. У многоплодных животных бластоцисты располагаются по всей длине матки почти равномерно. Это связано с тем, что имплантированная бластоциста взаимодействует с эндометрием и создает вокруг себя зону невосприимчивости, в которой невозможно прикрепление другого зародыша. Обеспечивается это перистальтическими сокращениями миометрия. Каждая бластоциста служит местным раздражителем таких сокращений, в результате которых они раздвигаются на одинаковые расстояния. Мышечная реакция определяется уровнем секреции эстрогенов и (или) простагландинов самой бластоцистой. Наблюдения за свиньями с использованием меченых зародышей показали, что перераспределение их происходит внутри рога и между рогами матки на 9-11-й день и завершается к моменту имплантации (к 13-му дню). По мере имплантации чрезвычайно тонкий и длинный зародыш свиньи располагается в складках эндометрия в зигзагообразной форме.

В первый период питание зародыша осуществляется в основном за счет собственных энергетических запасов, а также за счет питательных веществ, всасываемых в яйцепроводе и матке. У свиней, например, до 8-го дня в клетках трофобласта сохраняется желток.

ПЕРИОД ЭМБРИОНА

В период эмбриона образуется большинство частей тела и органов зародыша, а также плодные оболочки. В конце периода наружная оболочка (хорион) прикрепляется к стенке матки и образующаяся плацента становится единственным источником питания плода.

У крупного рогатого скота период эмбриона продолжается с 13-го по 45-й день беременности. За это время из клеток эмбриобласта образуются ткани и органы эмбриона. Уже на 20-22-й день начинается сердцебиение (180-190 сокращений в минуту, на 26-й день -140-150); развиваются легкие, печень, поджелудочная железа. Начинается развитие первичной почки и половых органов. На 25-28-й день обнаруживаются зачатки конечностей, а через одну-две недели на них можно различить суставы. В 37 дней ясно выражены "черты лица". Плодные оболочки развиваются с третьей недели. В начале энтодерма (один из трех зародышевых листков) обрастает трофобласт изнутри (рис. 62). Трофобласт с боков приподнимается, смыкается над зародышевым узелком, срастается и перешнуровывается. Образуется две оболочки: амнион (водная), которая окружает плод, и хорион (сосудистая). Позднее между ними из мезодермы через пупочное кольцо выпячивается в виде слепого мешка третья оболочка – алланто-ис (мочевая). В 18 дней амнион окружает эмбрион; вскоре (около 23 дней) образуется и аллантоис. Весь зародышевый пузырек (трофобласт) быстро вытягивается в длину; в 16 дней он занимает две третьи длины рога матки (от 70 до 240 мм), на 17-й день – полностью беременный рог, на 19-20-й день достигает верхушки противоположного рога матки. В период удлинения толщина зародышевого пузырька на всем протяжении составляет около 2 мм. К концу первого месяца эмбрион имеет длину около 1 см и вместе с амнионом представляет собой маленький пузырек. К 35 дням хорион хорошо сформирован в обоих рогах матки, а аллантоис заполняет' полость хориона в беременном роге и подводит сосуды к ворсинкам.

П ервые плацентомы обнаруживаются в 35 дней, когда начинается развитие и прикрепление котиледонов к карункулам. В наиболее широкой части диаметр плодного пузыря составляет 4-5 см. С 35-40-го дня можно определить наличие беременности ректальным методом.

У овец в момент слабого прикрепления к эндометрию (16-й день) зародышевый пузырек имеет длину 15-19 см (рис. 63). Образующиеся микроворсинки трофобласта взаимодействуют с поверхностью эндометрия. Растут оболочки и начинают заходить в противоположный рог матки. На 18-й день они полностью заполняют его полость. Процесс имплантации ускоряется и в основном завершается к 50-му дню. У эмбриона заложены все органы, оформлены видовые очертания.

У свиней период эмбриона длится с 14-го по 45-й день. Прикрепление зародышевого пузырька начинается с появлением на 13-14-й день коротких ворсинок на трофобласте и микроворсинок в соответствующих участках эндометрия. К 18-му дню прикрепление зародыша хорошо выражено, на 21-22-й день при "снятии" его с эндометрия необходимо проявить большую осторожность, чтобы не повредить целостность трофобласта.

У лошадей интенсивность роста бластоцисты после 17-го дня не увеличивается, а с 27-го дня становится даже меньше. В 36 дней она остается скорее цилиндрической (диаметром около 9 см) и более сильно растянута аллантоисной жидкостью. Благодаря этому происходит заметное увеличение матки, что способствует проведению ректальной диагностики беременности в ранние сроки. На 36-38-й день происходит тесное присоединение клеток хориона к лежащему под ним эпителию эндометрия. На 45-й день рудиментарные ворсинки появляются на всей поверхности аллантохорио-на и внедряются в материнские крипты.

С самого начала беременности зародыш проявляет трофическое воздействие на желтое тело, поэтому функция его продолжается и после истечения срока существования, характерного для желтого тела полового цикла. Конец этого срока у оплодотворенных самок является наиболее критическим моментом, после которого секреция прогестерона усиливается; у небеременных животных в матке в это время вырабатываются лютео-лизины, которые вызывают прекращение функционирования желтого тела. Однако установление беременности у животных является не простым включением или выключением функции желтого тела, а представляет комплекс взаимоотношений, зависящих от тонкого баланса между лютеотропными и лютеолитически-ми факторами. Причем имеют значение не только взаимоотношения между яичниками и маткой, но также взаимосвязь между этими органами и гипофизом и определенное посредничество гипоталамуса.

Особое значение для имплантации и развития беременности имеет активность самой бластоцисты. В основе имплантации, как и других процессов развития, лежит взаимодействие тканей. Конечным результатом ее является установление функциональной связи зародыша с сосудистой системой матери и образование плаценты. У крупного рогатого скота распознавание беременности матерью происходит на 16-17-й день, у кобыл – на 14-16-й, у свиней – на 12-й, у овец – на 12-13-й и у коз – на 17-й день.

Для распознавания беременности и сохранения функции желтого тела у крупного рогатого скота большое значение имеет удлинение бластоцисты. Удаление ее из матки на 17 или 19-й день увеличивает продолжительность полового цикла до 25-26 дней, а при удалении на 13-й день продолжительность цикла не изменяется (Northey and French, 1980). Антилютеолитиче-ский сигнал зародыш дает путем секреции трофобластного протеина (bovine TP-1) с молекулярной массой около 24000; начинается секреция с 16-17-го дня и продолжается до 38-го дня с максимумом между 16 и 19 днями. Это вещество аналогично овечьему ТР-1 и ос-интерферону и обладает антивирусной активностью. При внутриматочном введении ТР-1 нестельным коровам на 14-17-й день цикла срок функционирования желтого тела увеличивается. Это же наблюдается и при внутриматочном или внутримышечном введении интерферона (INF-oc). Антилютеолитическое действие протеина проявляется путем модификации эндометриальных рецепторов к окситоцину, угнетения выделения ПГ-Ф2а-

Желтое тело беременности функционирует в течение всего срока стельности. Удаление его вместе с яичником в первые 200 дней вызывает аборт. Удаление после 200-го дня только желтого тела, а после 220-го яня яичника с желтым телом не прерывает беременности, но укорачивает ее. При этом повышается возможность задержания последа. У этого вида желтое тело является основным источником прогестерона, а другие ткани яичника, надпочечники и плацента сек-ретируют гормон в небольших количествах. Однако после 220-го дня благодаря накоплению прогестерона в жировой ткани и постепенному его использованию оказывается достаточным и плацентарного прогестерона. Поэтому овариэктомия аборта не вызывает.

В первые 14 дней у коров стельности уровень прогестерона такой же, как и в период диэструса. К 18-му дню в отличие от нестельных животных, у которых наблюдается резкое снижение прогестерона, падение гормона незначительное. Наивысшая концентрация прогестерона наблюдается к концу формирования плаценты (на 60-70-й день – 6,2-6,4 нг/мл). Затем уровень его несколько снижается к 150-160-му дню (3,0-3,8 нг/мл) и значительно падает за 2-5 дней до родов (менее 1,5 нг/мл). При многоплодной беременности концентрация гормона значительно выше как в период формирования плаценты (14,2 нг/мл), так и перед отелом – 4,9 нг/мл (П.И.Гавриченко, 1996). За 8 ч до родов начинается быстрое снижение уровня гормона с достижением минимального уровня сразу же после родов.

Концентрация эстрогенов низкая в начале и середине беременности (менее 100 пг/мл), но в конце ее, особенно после 250-го дня, уровень эстрогенов повышается, достигая пика за 2-5 дней до отела – 7 нг/мл эстрона сульфата и 1,2 нг/мл эстрона (Thatcher et. al., 1980). За 8 ч до родов начинается быстрое снижение гормона с достижением минимального уровня сразу же после родов. Концентрация активной фракции эст-рогенов-эстрадиола 17р в период беременности колеблется незначительно (101-140 пг/мл), существенно возрастая только с приближением отела – до 1,8-3,0 нг/мл (Н.И. Гавриченко, 1996).

Содержание ФСГ и ЛГ в течение стельности низкое, а колебания незначительные. Низкое содержание и пролактина; однако количество его увеличивается непосредственно перед отелом с 50-60 нг/мл до 320 нг/адл за 20 ч до родов с последующим уменьшением до ба-зального уровня через 30 ч. Плацентарный (bovine) лак-тоген (по-видимому, проявляющий активность пролак-тина и гормона роста) появляется в периферической крови к 160-му дню стельности и достигает максимальной концентрации (1000 нг/мл) между 200 днями и концом стельности.

У небеременных овец содержание прогестерона быстро падает в конце полового цикла. После оплодотворения максимальная концентрация гормона, характерная для диэструса (2,5-4 нг/мл), поддерживается и постепенно увеличивается до 60 дней суягности. В это время желтое тело является основным источником прогестерона. Затем плацента начинает секретировать значительное количество гормона и его содержание достигает максимума на 130-140-й день. В последнюю неделю содержание прогестерона быстро снижается и достигает 1 нг/мл к моменту родов. У маток с одним плодом на 105-110-й день суягности содержание прогестерона максимальное – 3,78 нг/мл; с двумя и тремя плодами на 125-130-й день – 5,09 и 9,18 нг/мл (Emady et. al., 1974).

Бластоциста овец секретирует 3-4 изоформы протеина с молекулярной массой около 18000. Секреция трофэктодермой оТР-1, который также аналогичен интерферону, начинается с момента удлинения зародышевого пузырька (около 10 дней) и продолжается до 23-го дня. Периодическое (пульсирующее) выделение ПГ-Ф2а, которое имеет место на 15-17-и день у небеременных овец, снижается. Интерферон и протеин тормозят активность маточных рецепторов к окситоцину, концентрация которых снижается под влиянием прогестерона. Предполагается также, что протеин непосредственно или косвенно угнетает секрецию ПГ-Ф2о и увеличивает секрецию Пг-К2. Возможно и превращение ПГ-Ф2α в ПГ-Е2.

У кобыл после овуляции и формирования желтого тела содержание прогестерона в плазме крови увеличивается до 7-8 нг/мл на б-й день. Этот уровень поддерживается в течение первых 4 недель жеребости, но затем наблюдается проходящее снижение до 5 нг/мл на 28-й день с последующим увеличением. Абсолютные величины гормона могут сильно различаться в зависимости от лаборатории, в которой проводится исследование, так как нередко кроме прогестерона регистрируются и прогестинподобные субстанции. Овариэк-томия на 25-45-й день приводит к аборту или гибели и резорбции зародыша.

В начале второго месяца жеребости формируются эндометриальные чаши. Они представляют собой отдельные участки (выросты) компактной плотной ткани в беременном роге и образуются в ответ на внедрение в эндометрий клеток трофобласта. Обычно на границе тела матки и беременного рога образуется 12 чаш. Они вырабатывают гонадотропин сыворотки жеребых кобыл. Под влиянием ГСЖК с 40-60-го дня беременности происходит образование дополнительных желтых тел или после овуляции (в 32% случаев), или вследствие лютеинизации крупных фолликулов (в 68% случаев). Наряду с первичным желтым телом они функционируют до середины беременности. Регрессия их происходит между 150-м и 180-м днями.

В связи с образованием дополнительных желтых тел содержание прогестерона в периферической крови увеличивается и удерживается на высоком уровне в течение 50-140-го дня жеребости, а затем снижается. С 180-200 до 300 дней прогестерон секретируется плацентой. Уровень его в это время ниже 1 нг/мл, но в последующем быстро повышается и достигает максимума к моменту родов. После родов содержание прогестерона резко снижается.

Уровень концентрации общих эстрогенов в первые 35 дней жеребости подобен уровню их в период диэст-Руса, хотя эмбрион с 12 по 20-й день продуцирует эти гормоны. Затем отмечается увеличение и в период меж-ДУ 40-м и 60-м днями содержание их удерживается в пределах 3 нг/мл. Это увеличение связано с развитием фолликулов под влиянием ГСЖК. После 60-го дня в связи с повышением секреторной активности плода и плаценты содержание эстрогенов увеличивается. Максимум их наблюдается около 210 дней; главным источником являются гонады плода. После этого отмечается постепенное снижение содержания гормона д0 выжеребки, а затем резкое падение после родов. Основными метаболитами эстрогенов у кобыл являются эстрон и кетостероид эквилин. Обнаруживаются и эс-традиол-17(3, эстрадиол-17а и эквиленин. Эстрогены обеспечивают прогрессирующее улучшение кровоснабжения матки в течение беременности. Совместно с прогестероном эстрогены вызывают развитие и подготовку молочной железы к секреции молозива после родов.

Критическим периодом у этого вида животных в распознавании беременности матерью является 14-16-й день. Зародыш сигнализирует о своем развитии с помощью протеина с низкой молекулярной массой, который обнаруживается в матке в стадии диэструса и стабильно в период беременности, а также путем выработки эстрадиола и эстрона, которые увеличивают секрецию маткой утероферрина (гликопротеина). Эти вещества блокируют секрецию простагландина эндометрием и желтое тело продолжает функционировать. При удалении зародыша из матки на 10-й день следующая охота наступает через 22,3 дня, тогда как при удалении на 15 или 20-й день – только через 38,0 и 47 дней соответственно (Hershman and Douglas, 1979). До фиксации зародыш сигнализирует о себе путем постоянного перемещения в матке. Если воспрепятствовать такому перемещению (наложением лигатуры в различных частях матки), это нарушит механизм распознавания матерью беременности и вызовет регрессию желтого тела.

У свиней, коз и сук желтые тела необходимы на протяжении всей беременности. Овариэктомия у них в любой период приводит к аборту.

Механизм распознавания беременности матерью у свиней имеет биохимическую и клеточную природу-Бластоцисты свиньи конвертируют прогестерон в эстрон и эстрадиол-17|3, а также другие изомеры - 1бсх> 17(3-эстрадиол, и это играет решающую роль в распознавании беременности и в поддержании желтого тела. Продукция эстрогенов увеличивается по мере удлине-яя бластоцист, и зародыши способны локально стимулировать большую поверхность эндометрия. Введение экзогенных эстрогенов после 9-го дня увеличивает продолжительность полового цикла. Секреция эстрогенов бластоцистами в период их удлинения стимулирует также выделение кальция, специфического полипептида и протеина, что также может иметь значение в установлении беременности. Кроме того, начальная секреция эстрогенов на 11-й день необходима для второго длительного выделения их на 14-18-й день для обеспечения функции желтого тела в период до 25-го дня. Очевидно, что выделяемые бластоцитстами эстрогены оказывают непосредственное лютеотропное действие, а также уменьшают синтез и выделение эндометрием ПГ-Ф2а. Этот эффект может быть связан и с изменением механизма передвижения простагландина от эндокринного (через маточное кровообращение) к экзок-ринному (в полость матки), что предотвращает регрессию желтого тела.

У небеременных свиней концентрация прогестерона в периферической крови быстро падает на 15-16-й день цикла, а у оплодотворенных животных желтые тела продолжают функционировать и содержание гормона остается довольно высоким - 30-35 нг/мл. На 24-й день отмечается слабое снижение его уровня (до 17-18 нг/мл), но затем концентрация прогестерона устойчиво поддерживается на протяжении остального срока беременности и падает быстро непосредственно перед родами. Число эмбрионов не влияет на содержание прогестерона. Минимальная концентрация его для поддержания супоросности около 6 нг/мл.

Содержание общих эстрогенов на протяжении всей беременности довольно постоянно, но за две-три недели до родов происходит повышение их до 100 нг/мл, а за несколько дней до опороса резко увеличивается до 500 нг/мл. После родов содержание их быстро падает. Пик эстрона сульфата отмечается на 20-30-й день супоросности, и это используется для ее диагностики.

Другие гормоны также играют определенную роль в установлении и поддержании беременности у животных.

Релаксин – полипептидный продукт желтого тела (у свиней и коров) и плаценты (у кобыл) важен в течение всего срока беременности. Главная его роль – раз. мягчение соединительной ткани, что позволяет мыщ. дам матки растягиваться, приспосабливаясь к расту, щему плоду. Релаксин вызывает увеличение объема тазового канала по ширине, в меньшей мере по высоте, особенно в конце беременности. У свиней на протяжении большого срока супоросности поддерживается на невысоком уровне, но на 100-й день начинает увеличиваться, достигая пика за две недели до родов, а затем несколько понижается, но в течение родов сохраняется на высоком уровне.

Другие основные гормоны воспроизведения (гонадотропины) не играют важной роли в течение беременности. Их содержание в крови обычно низкое. Нормальное функционирование щитовидной и паращито-видной желез, надпочечников, других эндокринных желез, которые вырабатывают вторичные гормоны воспроизведения, важно для обеспечения нормального метаболического состояния матери и нормального развития плода.

К концу эмбрионального периода зародыш окружают три оболочки: амнион, аллантоис и хорион.

Амнион непосредственно окружает плод со всех сторон и в области пупочного кольца смыкается с кожей плода. При многоплодной беременности для каждого плода имеется отдельная оболочка. У многих видов животных она прозрачная и через нее можно видеть плод. По направлению от пуповины по амниону расходятся слабые сосуды, часто облитерированные (запустевшие). С внутренней стороны, преимущественно возле пуповины, на оболочке имеются беловато-сероватые наложения - эпителиальные бляшки. В них содержится значительное количество гликогена. У зародышей крупного рогатого скота они существуют до 6 мес, а затем подвергаются жировому перерождению и отпадают. С амниотической жидкостью они попадают в желудок плода.

Аллантоис начинается от верхушки мочевого пузыря, идет в составе пуповины в виде мочевого протока (урахуса) и затем расширяется. У кобыл и плотоядных аллантоис в виде слепого мешка располагается между амнионом и хорионом. Наружный листок аллантоиса срастается с хорионом, образуя алланто-хорион. Внутренний листок тесно срастается с амнионом, образуя алланто-амнион. В нем имеется много мощных, преимущественно облитерированных сосудов. У кобыл в стенке алланто-амниона на поздней стадии беременности имеется два крупных функционирующих сосуда: артерия и вена, которые берут начало от пупочных сосудов. У лошадей и собак плод вместе с алланто-амнионом может свободно перемещаться в полости ал-лантоиса (рис. 64). Такое строение предрасполагает к рождению плода в околоплодных оболочках – рубашке.

У жвачных и свиней аллантоис после выхода из пуповины разделяется на два постепенно сужающихся мешка, которые заполняют полость сосудистой оболочки (рис. 65), а у свиней значительно выступают за ее пределы. У основания аллантоис имеет Т-образную форму и лежит на одной стороне амниона, прилегая одним листком к нему, а другим - к хориону. У этих видов животных сращение оболочек не наблюдается и их можно сравнительно легко отпрепарировать. У жвачных при многоплодной беременности возможно сращение двух аллантоисов и образование общей полости.

М очевая оболочка, врастая в полость сосудистой оболочки, подводит кровеносные сосуды от плода к ворсинкам оболочки, обеспечивая установление связи плода с материнской плацентой. У кобыл аллантоис сливается с хорионом позднее, чем у других животных (на 63-й день).

В полости амниона и аллантоиса находится жидкость.

Общее количество ее увеличивается по мере нарастания срока беременности. Однако соотношение амни-отической (околоплодной) и аллантоисной (мочевой) жидкости в различные периоды беременности неодинаково. У крупного рогатого скота быстрое увеличение жидкости наблюдается в периоды между 40-м и 60-м днями, 3-м и 4-м месяцами и, наконец, между 6,5 и 7,5 мес. Причем в первый и третий периоды увеличивается, главным образом, мочевая жидкость, во второй период – амниотическая. В связи с этим зародышевый пузырь в начале беременности представляет собой удлиненный алланто-хо-рион с центральным сферическим амнионом и сравнительно небольшим эмбрионом. Матка при пальпации через прямую кишку также имеет удлиненную форму. В течение второй трети беременности доминирует амниотическая жидкость и зародышевый пузырь имеет более округлую форму. К концу беременности в полости амниона ее накапливается 3-5 л, в полости аллантоиса - 5-10 л, а всего более 10-15 л.

У овец в первые 3 мес количество мочевой жидкости небольшое (до 130 мл), количество же амниотичес-кой жидкости быстро возрастает и достигает 0,6 л, На 4-м мес. происходит резкое увеличение мочевой жидкости. У свиней аллантоисная жидкость накапливается быстро в 1-й мес, значительно медленнее во 2-й мес и к концу его достигает 200 мл. Затем объем жидкости уменьшается до 100 мл и меньше, а порой она почти отсутствует. Амниотической жидкости на протяжении первых двух месяцев немного (до 20 мл), но в последу. ющем количество ее увеличивается до 75-200 мл.

В начале беременности амниотическая жидкость прозрачная, водянистая, затем становится мутной, желтоватой и желтой и в последнюю треть беременности вследствие примеси муцина приобретает слизистый характер, У коров в первые 1-2 мес жидкость имеет рН 8,03, но затем этот показатель понижается и в 8-9 мес составляет 6,6 (В.А.Кленов). В жидкости находят белок, муцин, мочевину, сахар, жиры; соли калия, натрия, кальция, фосфора; креатин и креатинин, а также эстрогены, но в небольших количествах – до 300-800 мкг в 1 л (в конце беременности). Благодаря присутствию в жидкости гормональных веществ она обладает слабым тонизирующим действием на мускулатуру матки. Учитывая это свойство жидкости, Н.А.Флегматов рекомендовал выпаивать ее коровам для ускорения отделения последа и профилактики субинволюции матки. Применяя горячий кислотный гидролиз, экстракцию и концентрирование эстрогенов в растительном масле, В. А. Кленов получил из околоплодной жидкости биологически полноценный гормональный препарат (амнистрон). Этот препарат автор рекомендовал в качестве лечебного средства при задержании последа у коров и для стимуляции половой функции. У коров и свиней. В амниотической жидкости обнаружен и лизоцим, причем в более высокой концентрации, чем в крови плода и матери; этим объясняется ее бактерицидность.

Амниотическая жидкость является результатом активной секреторной деятельности амниотического эпителия. Вместе с оболочкой жидкость служит буфером, который смягчает и предотвращает механические воздействия на плод со стороны кишечника матери извне, через брюшные стенки. Жидкость равномерно давит на все участки плода и тем самым обеспечивает пропорциональное формирование частей и органов плода; поддерживает равномерное внутриматочное давление, способствуя нормальному кровообращению в плаценте. Во время родов амнион, так же как и алланто-хорион с аллантоисной жидкостью, оказывает давление на шейку матки, способствуя ее расширению. Амниотическая жидкость включена в водный баланс плода. Установлено, что плод (человека) поглощает ежедневно до 1/4 содержимого околоплодной оболочки. У плодов коров в содержимом желудочно-кишечного тракта находят волос начиная со второй половины беременности, т.е. с момента появления волос на различных участках тела. Это является убедительным доказательством заглатывания жидкости плодом.

Мочевая жидкость, содержащаяся в полости аллан-тоиса, в начале беременности прозрачная, светло-желтая, но в дальнейшем становится буроватой и мутной. В ней содержатся те же вещества, что и в амниотической жидкости. Но белка в ней содержится значительно больше. Причем с течением беременности количество его возрастает с 260 мг до 2025 мг/100 мл или мг% (В.А.Кленов). Мочевая жидкость представляет собой зародышевую мочу и, возможно, –транссудат из кровеносных сосудов. Со второй трети беременности в мочевой (редко – в амниотической) жидкости находят различной величины лепешкообразные тела желтовато-серого или желтовато-бурого цвета (доли, хлеба). Снаружи они гладкие, блестящие, с закругленными краями; на разрезе – слоистые или гомогенные (однородные). По-видимому, доли образуются из постоянно увеличивающихся отпавших складок оболочек. Физиологическое значение их неизвестно.

Хорион – наружная оболочка плода. В начале беременности по всей поверхности хориона развиваются ворсинки (это – прохорион). В дальнейшем, по мере врастания аллантоиса в полость хориона и подхода к нему кровеносных сосудов плода, которые разветвляются в отдельных ворсинках, прохорион превращается

хорион. Часть ворсинок прохориона атрофируется, а остальные превращаются в плодную часть плаценть Функционирующие ворсинки внедряются в углубле ния слизистой оболочки матки – крипты. Эндометрий преобразуется в материнскую часть плаценты. Таким образом, плацента развивается из сосудистой оболочки плода и слизистой оболочки матки. Плацента – это орган, посредством которого осуществляется обмен веществ между телом матери и плодом.

Механизм прикрепления трофобласта зародыша к эндометрию (т.е. имплантация) представляет большой научный и практический интерес. Однако пока он неясен. Одни авторы ведущую роль в процессе имплантации приписывают фагоцитарной активности трофобласта, другие считают, что это происходит благодаря активности цитолитических ферментов. Б.Г.Бевинг выдвинул собственную теорию имплантации у кролика, считая, что такой механизм является общим. По его мнению, внедрение бластоцисты в эндометрий обеспечивается веществом в форме бикарбоната, находящимся в бластоцисте. Это вещество создает местное увеличение рН, способствуя разъединению эпителиальных клеток и тем самым – внедрению трофобласта. Удаление бикарбоната происходит путем образования угольной кислоты, которая превращается в двуокись углерода и выводится с кровью матери. Прогестерон способствует образованию угольной кислоты благодаря повышению в эндометрии содержания угольной ангидра-зы. Немаловажное значение для имплантации имеет активность самой бластоцисты. В основе имплантации, как и других процессов развития, лежит взаимодействие тканей. Конечным результатом ее является установление функциональной связи зародыша с сосудистой системой матери и образование плаценты.

С начала имплантации и плацентации хорион принимает форму, соответствующую строению тела и рогов матки животного.

У кобыл хорион имеет тело и два ответвления – рога. Вся поверхность его равномерно покрыта небольшими (около 1,5 мм), слегка ветвящимися ворсинками (см. рис.64). Такое расположение ворсинок позволяет отнести их плаценту к типу рассеянных. Каждая ворсинка состоит из эпителиального слоя, соединительно-си анной основы и имеет венозный и артериальный капилляры. Углубления слизистой оболочки матки, в которых располагаются ворсинки, выстланы эпителием и напоминают трубчатые железы. Такая связь плодной и материнской частей плаценты называется эпи-телиохориальной. Питание зародыша осуществляется за счет эмбриотрофа (маточного молочка), находящегося между ворсинками и криптами.

У крупного и мелкого рогатого скота форма хориона двурогая. Ворсинки расположены в виде отдельных скоплений (котиледонов) четырьмя рядами на всей его поверхности. На стороне беременного рога котиледоны развиты сильнее. Ворсинки сильно ветвящиеся, снабжены обильно кровеносными сосудами. К каждому котиледону подходят крупные артериальная и венозная ветви. По типу расположения ворсин на хорионе плаценту жвачных относят к множественной. Ворсинки у этих животных внедряются в углубления на карун-кулах. Связанные между собой котиледон с карунку-лом образуют плацентому. В первые месяцы беременности углубления в карункулах выстланы однослойным, а позднее - многорядным эпителием. У коров с 4-го мес. стельности эпителий в области основания начинает слущиваться и ворсинки соприкасаются непосредственно с соединительно-тканной основой крипт. В дальнейшем эпителий слущивается с большей части поверхности крипт. Такой тип связи хориона с карун-кулами называют синдесмохориалъным. Он характерен для овец и коз. У них ворсинки котиледона группируются в полушаровидную головку, а в карункулах имеются соответствующие углубления. У крупного рогатого скота котиледоны по периферии сужены, образуют кольцо, которое плотно охватывает ножку карункула (см. рис. 65).

У свиней хорион имеет форму удлиненного, суживающегося к концам мешка. В середине беременности на поверхности каждого плодового мешка можно видеть 5 зон: центральную плацентарную, две параплацентарные и две концевые ишемические, кото рые состоят, главным образом, из двух некротических верхушек. По мере увеличения срока беременности ишемические зоны увеличиваются, некротические верхушки перестают быть в конечной позиции, постепенно соприкасаются и сливаются с верхушками соседних мешков. С конца 2-го мес беременности некротическая верхушка отделена от остальной части мешка хорошо выраженной перетяжкой. Иногда таких перетяжек две. Для небольшой параплацентар-ной зоны характерно наличие продольных кровеносных сосудов, которые в ишемической зоне запустевшие. В области плацентарной зоны имеются короткие, едва заметные ворсинки, которые расположены маленькими группками. В связи с этим плаценту свиней относят к рассеянным с эпителиохориалъным типом связи.

У собак хорион имеет форму вытянутого мешка с тупыми концами. Ворсинки на нем расположены в средней части в виде кольца (зональная плацента). Они глубоко врастают в толщу слизистой оболочки матки и прилегают непосредственно к эндотелию сосудов (эндотелиохориалъный тип связи).

У крупного рогатого скота при многоплодной беременности хорионы двух плодов могут срастаться и сосуды одного плода анастамозируют с сосудами другого, что обусловливает рождение телочек-фримартинов. У овец и коз это явление встречается реже. Сосудистые оболочки поросят тесно соединены плацентарными или параплацентарными зонами (гистологическое соединение). Но во всех случаях плодные мешки можно разъединить путем тщательной препаровки.

До установления плацентарной связи питание эмбриона осуществляется за счет эмбриотрофа, который всасывается трофобластом в желточный пузырек, а из него по сосудам доходит до эмбриона. У сельскохозяйственных животных желточный пузырек выполняет роль плаценты недолго. У коровы и свиньи он функционирует до 20-го дня. У овец по мере роста аллантоиса желточный пузырек отодвигается в сторону, редуцируется и превращается в плотный тяж с немногочис-венными кровеносными сосудами уже к 25-му дню, а концу беременности исчезает. У лошадей желточная плацента функционирует дольше, так как аллаитоис у них развивается позднее. С 44-го дня желточный пузырек начинает дегенерировать и через три недели вытесняется аллантоисом. С развитием аллантоиса и подводом им кровеносных сосудов плода к ворсинкам хориона питание плода обеспечивает плацента. У жвачных в эндометрии в промежутках между карункулами маточные железы вырабатывают маточное молочко, которое впитывается всей поверхностью хориона. Углубления в карункулах (крипты) не выделяют секрета. В плацентомах происходит, очевидно, только обмен кислорода и углекислоты, возможно – сахара. У свиней вся плацентарная часть хориона и ворсинки плотно прилегают к слизистой оболочке матки, особенно к отверстиям маточных желез, и впитывают эмбриотроф. В глубь слизистой оболочки матки, вплоть до эндотелия капилляров, проникают лишь цитоплазматические отростки хориона. Выживаемость эмбрионов у свиней зависит от занимаемого в матке пространства. На 55-й день супоросности каждый эмбрион должен иметь минимум 35 см длины рога матки. У кобыл ворсинки отделены от крипт прослойкой эмбриотрофа, который они активно впитывают.

У всех этих видов хорион активно поглощает и перерабатывает составные части маточного молочка, которое содержит большое количество белка и жира; в состав его входит секрет эпителия, выпотевающая из него лимфа, лейкоциты, эритроциты, железистый эпителий и продукты их распада. Вновь синтезированные вещества включаются в кровеносные сосуды, идущие к плоду. Следовательно, у копытных питание плода осуществляется, главным образом, за счет секреции желез матки, а газообмен происходит в плацентомах или через ворсинчатую поверхность хориона в криптах. Кровь матери отделена от крови плода пятью или шестью слоями.

У собак, благодаря тесному соприкосновению ворсинок хориона с кровеносными сосудами, главное питание плод получает непосредственно из крови матери.

Таким образом, цосле установления плацентарной связи через плаценту осуществляется обмен веществ между матерью и плодом. Плацента является тем органом, который обеспечивает плод кислородом, питательными веществами и освобождает плод от продуктов обмена веществ. Плацента не просто использует исходный материнский материал, а перерабатывает его. Она расщепляет гемоглобин, белки, углеводы и жиры и заново их синтезирует. В плаценте синтезируются многие гормоны и другие биологически активные вещества (прогестерон, эстрогены, простагландины, а у кобыл – и гонадотропин-ГСЖК, у женщины – хориональный гонадотропин и др.). Они оказывают огромное влияние на течение беременности.

Плацента служит барьером, разделяющим кровь плода и матери. Через этот барьер различными способами и с различной скоростью проникают разнообразные вещества, в то время как многие другие вещества плацента не пропускает. Наиболее легко проникает через плаценту вода. С большой скоростью проходят через плаценту мочевая кислота, мочевина, простые амины, углекислота, кислород. Для прохождения ук-глекислоты не требуется большой разницы в концентрации ее в крови плода и крови матери. Для прохождения кислорода напряжение его в материнской части плаценты должно быть значительно выше, чем в крови плода. Но достаточно свободной диффузии кислорода способствует более высокая связывающая способность гемоглобина плода, по сравнению с гемоглобином матери.

Сахара, незаменимые аминокислоты и водорастворимые витамины достаточно быстро и легко проникают через плаценту, но не путем диффузии, а, главным образом, за счет участия в этом процессе ферментов-переносчиков. В плаценте выявлено более 10 гликоли-тических ферментов. Неизмененными проникают через плаценту многие соли, некоторые лекарственные вещества (антибиотики, сульфаниламиды, хлороформ, эфир и др.). Могут проникать и некоторые антитела. Но это зависит от типа плацентарной связи. У живот-с эпителиохориальным и синдесмохориальным типами связи передача антител через плаценту отсут-твует. Новорожденные получают их с молозивом в течение первых 34 ч. У собак с эндотелиохориальным типом связи передача антител через плаценту слабая, и новорожденные получают их в течение 10 дней.

Белки, углеводы и жиры обычно проходят через плаценту только после превращения их в более простые соединения. Плацента препятствует проникновению ряда микроорганизмов и лишь после повреждения ворсинок они могут проникнуть к плоду. Вирусные заболевания могут передаваться плоду и при неповрежденных ворсинках (лейкоз, оспа и др.).

От плода к плаценте и от нее обратно вещества с кровью поступают по сосудам пуповины. Пуповина состоит из двух пупочных артерий, одной или двух вен, урахуса и остатка желточного пузырька. Она имеет центральную и периферическую части. Центральная часть заключена в амнион. На этом участке все пространство между сосудами и мочевым протоком заполнено вартоновым студнем. Ближе к периферической части между артериями имеется анастамоз. Периферическая часть пуповины простирается от околоплодной до сосудистой оболочки. Она состоит из делящихся на периферические ветви сосудов, остатка желточного пузырька и расширенной части урахуса. Периферическая часть пуповины имеется только у тех животных, у которых амнион полностью окружен ал-лантоисом.

У телят длина пуповины 30-40 см. Оболочка пуповины густо покрыта мелкими эпителиальными ворсинками, которые придают ее поверхности бархатистый вид. Вены после вхождения в брюшную полость соединяются в общий ствол. Длина пуповины у ягнят и козлят – 7-12 см; у поросят – 20-36 см и в ней одна вена и две артерии. У жеребят длина пуповины от 36 до 83 см. в большинстве случаев периферический участок длиннее, чем центральный; в пуповине имеется две артерии и одна вена; до конца жеребости сохранявдтс остатки желточного пузырька. У собак длина пупови ны варьирует в зависимости от породы и составляет в среднем 1:2,4 по отношению к длине плода. Урахус к концу плодоношения в большинстве случаев облитери. руется.

ПЕРИОД ПЛОДА

В этот период беременности быстро изменяется величина зародыша, происходит дифференциальный рост его различных частей и органов, сформировавшихся в эмбриональный период. У плода в ранний период образуются веки и кости, начинается окостенение скелета, изменяется внешний вид и размеры конечностей, появляется волосяной покров. К концу беременности нормальный плод развивается настолько, что становится способным жить без окружающей его жидкой среды, а пищеварительная и дыхательная системы могут выполнять новые функции. Образование мекония (первородного кала) и скопление его в прямой кишке указывает на секреторную функцию желудочно-кишечного тракта и наличие перистальтических движений кишечника.

В практике нередко приходится по наружному виду плода определять его возраст. В первой половине беременности наиболее важными критериями является длина плода, в меньшей мере - его масса и количество околоплодных вод, во второй половине -появление волос на отдельных местах и затем - степень развития волосяного покрова. Величина плода (особенно масса) сильно разнится в зависимости от породы животных, их возраста, условий кормления и содержания. Длина плода измеряется от темени до хвоста.

У коров в 28 дней длина эмбриона 0,8 см. Закладываются все органы, появляются зачатки конечностей-Сосудистая оболочка без ворсин. Амниотический мешок сферической формы, 2 см в диаметре. Располагается в свободной (не связанной с другим рогом) части беременного рога. Аллантоисный мешок длиной 18 см, заполняет почти полностью беременный рог, но количество жидкости в нем незначительное. В 35 дней длина зародыша 1,8 см; величина амниотического мешка 3 см. Жидкости в нем около 1 мл. Аллантоис хорошо развит и содержит 55-60 мл жидкости. У телок рог матки в месте расположения амниона с зародышем оказывается растянутым, что позволяет точно устанавливать беременность (рис. 66).

В 58-60 дней длина плода около 6 см, масса 17-20 г. Видны зачатки молочной железы. Полости тела закрыты. Живот сильно увеличен. Амниотический мешок овальный и растянут, около 5 см в поперечнике, содержит 65-80 мл жидкости. В полости аллантоиса жидкости 125-150 мл. Всего околоплодных вод более 200 мл. Увеличение амниотического мешка приводит к растяжению свободной части беременного рога до 6,5 см в Диаметре по сравнению с 2-3 см у небеременных телок и молодых коров. Это легко обнаруживается путем ректальной пальпации.

В 80 дней длина плода 12 см. Количество амниотической жидкости 340 мл, аллантоисной – 420 мл.

В 3 мес. длина плода 14-15 см, масса 150-210 г. У

365

артерии и одна вена; до конца жеребости сохраняют остатки желточного пузырька. У собак длина пупов Я ны варьирует в зависимости от породы и составляет среднем 1:2,4 по отношению к длине плода. Урахус концу плодоношения в большинстве случаев облитери руется.

ПЕРИОД ПЛОДА

В этот период беременности быстро изменяется величина зародыша, происходит дифференциальный рост его различных частей и органов, сформировавшихся в эмбриональный период. У плода в ранний период образуются веки и кости, начинается окостенение скелета, изменяется внешний вид и размеры конечностей, появляется волосяной покров. К концу беременности нормальный плод развивается настолько, что становится способным жить без окружающей его жидкой среды, а пищеварительная и дыхательная системы могут выполнять новые функции. Образование мекония (первородного кала) и скопление его в прямой кишке указывает на секреторную функцию желудочно-кишечного тракта и наличие перистальтических движений кишечника.

В практике нередко приходится по наружному виду плода определять его возраст. В первой половине беременности наиболее важными критериями является длина плода, в меньшей мере - его масса и количество околоплодных вод, во второй половине -появление волос на отдельных местах и затем - степень развития волосяного покрова. Величина плода (особенно масса) сильно разнится в зависимости от породы животных, их возраста, условий кормления и содержания. Длина плода измеряется от темени Д° хвоста.

У коров в 28 дней длина эмбриона 0,8 см. Закладь1 ваются все органы, появляются зачатки конечностей Сосудистая оболочка без ворсин. Амниотический ме шок сферической формы, 2 см в диаметре. Располага ется в свободной (не связанной с другим рогом) части беременного рога. Аллантоисный мешок длиной 18 см, заполняет почти полностью беременный рог, но количество жидкости в нем незначительное. В 35 дней длина зародыша 1,8 см; величина амнйотического мешка 3 см. Жидкости в нем около 1 мл. Аллантоис хорошо развит и содержит 55-60 мл жидкости. У телок рог матки в месте расположения амниона с зародышем оказывается растянутым, что позволяет точно устанавливать беременность (рис. 66).

В 58-60 дней длина плода около 6 см, масса 17-20 г. Видны зачатки молочной железы. Полости тела закрыты. Живот сильно увеличен. Амниотический мешок овальный и растянут, около 5 см в поперечнике, содержит 65-80 мл жидкости. В полости аллантоиса жидкости 125-150 мл. Всего околоплодных вод более 200 мл. Увеличение амнйотического мешка приводит к растяжению свободной части беременного рога до 6,5 см в диаметре по сравнению с 2-3 см у небеременных телок и молодых коров. Это легко обнаруживается путем ректальной пальпации.

В 80 дней длина плода 12 см. Количество амниоти-ческой жидкости 340 мл, аллантоиеной - 420 мл.

В 3 мес длина плода 14-15 см, масса 150-210 г. У самцов оформляется мошонка. Околоплодных стей всего 800-870 мл.

В 4 мес длина плода 27-28 см, масса 1,4-1,5 w Редкие волоски на верхней губе и бровях. У самцов семенники опущены в мошонку. У самок хорошо вы ражены соски вымени. Амниотической жидкости 21 5п мл, аллантоисной — 950 мл.

В 5 мес длина плода 35—40 см, масса 3—3,5 кг. Появляются усы и брови, отдельные волоски на краях и кончиках ушных раковин. Амниотической жидкости 2,7 л, аллантоисной - 1,2-3 л.

В 6 мес длина плода 48-52 см, масса 4,5-6 кг. Густые волосы на губах и надбровных дугах. Появляются ресницы и редкие волоски вокруг зачатков роговых отростков, на периферических участках конечностей до скакательных и запястных суставов. Амниотической жидкости 4-4,5 л, аллантоисной - 2,3-5 л.

В 7 мес длина плода 48-70 см, масса 9,8-13 кг. Хорошо развит волосяной покров на губах, надбровных отростках, периферических участках конечностей, кончике хвоста. Появляются редкие волосы на коже вдоль ^позвоночника. Амниотической жидкости 1,5—2,4 л, аллантоисной — 5,5—7 л.

В 8 мес длина плода 70-90 см, масса 15,8-21 кг. На всей поверхности тела густой волосяной покров. Амниотической жидкости 2,2 л, аллантоисной - до 6 л.

В 271-284 дня длина зрелого плода 80-105 см, масса 18-45 кг (редко до 65 кг). Вся поверхность тела покрыта густой шерстью. На нижней и верхней челюстях прорезались премоляры; на нижней челюсти все резцы хорошо выражены! Амниотической жидкости от 2,8 до 7,5 л, аллантоисной - от 8 до 15 л, а всего жидкости 14-20 л.

У овец в 1 мес длина эмбриона 10 мм. Все органы заложены, полости тела закрыты; хорошо заметны жаберные щели. Длина околоплодного мешка достигает 40-60 см.

В 2 мес длина плода 5-7 см, масса около 50 г. о костях конечностей начинается отложение солей, о мес длина плода 16 см, масса 0,8-1,2 кг. В 3,5 мес длина плода 20-22 см; в области головы и шеи появля-ся шерстные волокна.

В 4 мес длина плода 25-32 см, масса 1,5-2,5 кг. Вся верхность плода покрыта волосками, но они еще короткие.

В 5 мес длина зрелого плода 30-50 см, масса: одинцовых до 4,9 кг, двойневых (общая) - 7,9 кг, тройне-х _ 9,1 кг. Из двойневых ягнят массой 1,8-2,5 кг погибает после родов 37,9%, среди ягнят массой 3-3 5 кг гибнет не более 8,8%. При рождении одинцов случаи смерти плодов во время родов увеличиваются по мере повышения массы ягнят (А. Л. Студенцов, В. С. Шипилов, Л. Г. Субботина, О. Н. Преображенский, 1986).

У кобыл в 30-36 дней зародышевый пузырек диаметром около 9 см, ближе к цилиндрической форме, сильно растянут аллантоисной жидкостью. Хорион без ворсинок. Длина зародыша 13 мм. Головка его не имеет очертаний, свойственных лошади. Печень хорошо выражена и в виде неровных выступов лежит под позвоночником. Имеются зачатки конечностей.

В 2 мес длина эмбриона 7-7,5 см, масса 70 г. Головка оформлена, на конечностях заметна конфигурация копытец. Полости тела закрыты. Пупочный пузырек содержит 8-15 мл слегка мутноватой жидкости. Величина всего зародышевого пузырька 23x13 см. Амниотической жидкости немного (30-40 мл), всего околоплодных жидкостей 500-900 мл.

В 3 мес длина плода 12-15 см. Хорошо выражены копытца. Заложена молочная железа, соски хорошо развиты. Начинается отложение солей в костной ткани. Околоплодных вод около 2 л.

В 4 мес длина 20-22 см, масса 1-1,5 кг. Наружные половые органы развиты, но у самцов семенники в мо-нгонку не опущены. На верхней и нижней губе видны первые зачатки волос.

В 5 мес длина плода 30-35 см, масса 3-4 кг. Губы гУсто покрыты волосами. Отдельные волоски появляется вокруг бровей, на кончике хвоста.

В 6 мес длина плода 45-73 см, масса 4-5,5 кг. Появляются ресницы, отдельные волоски на дорсальном крае шеи (грива) и верхушках ушных раковин.

В 7 мес намечается значительная разница в росте плода у различных пород. Длина плода варьирует от 40 до 70 см. Волосы гривы становятся хорошо различимыми, появляются мелкие волосы по всему краю ущ_ ных раковин.

В 8 мес длина плода 65-70 см, масса 9-15 кг. На хвосте волосы располагаются двумя полосами. Сильное обрастание наблюдается в области гривы и спины. Заметны отдельные волоски на боках вдоль позвоночника.

В 9 мес длина около 80 см, масса 12-30 кг. Все туловище покрыто мелкими волосами. Появляется волосяной покров на коже венчика.

В 10 мес длина около 90 см, масса 18—30 кг. Черепная полость проявляет сильную выпуклость. У самцов хорошо развит препуций. Все тело покрыто длинной шерстью. На подошвах копыт заметен нарост рога.

В 11 мес - зрелый плод. Длина 1-1,5 м, масса 30-50 кг; густой шерстный покров. У самцов семенники выступают из брюшной полости, иногда опущены в мошонку. Околоплодных вод — 7—15 л.

У свиней длина зародыша в 3 недели - 5 мм, в 4 недели - 18 мм, в 5 недель - 3 см. К концу 1-го мес все органы заложены и плод приобретает характерные для вида очертания; брюшная полость закрыта.

В 3 недели длина плода около 8 см, масса 90-190 г. Хорошо проявляются видовые очертания; глаза закрыты. Завершена половая дефференцировка, начинается окостенение трубчатых костей. На нижней челюсти видны закладки клыков.

В 3 мес длина плода 15 см, глазные щели открыты. Появляются волоски на губах, бровях, хвосте и ушах. На нижней челюсти имеются клыки, на верхней челюсти они только начинают прорезаться, показываются резцы и первые коренные зубы.

В конце беременности зрелый плод покрыт щетиной, его длина 20-25 см, масса 0,8-1,2 кг, имеются острые резцы и клыки. Окостеневают кости черепа.

У собак, несмотря на большие различия в росте иковых и КруПНЫх пород на протяжении почти К ей беременности, особенно в первые 4-5 недель, не яблюдается значительных различий в развитии пло-Однако количество их у карликовых собак значительно меньшее, чем у особей крупных пород.

В 3 недели длина зародыша 1 см. Все органы заложены, проявляются видовые очертания. Брюшная полость закрыта, хорошо различим желточный пузырек.

В 4 недели длина плода 4-4,5 см. В 6 недель длина плода около 8 см; на коже появляются отдельные волоски.

В 2 мес длина плода у собак средних по величине пород достигает 16-20 см, масса зависит от породы - у крупных она составляет 1-2%, у мелких 5-7% от массы матери. Все тело покрыто волосом. Кости черепа не срослись, и поэтому голова может изменять конфигу- -рацию. Веки слипшиеся, зубов нет.

К

Рис. 67. Схема кровообращения плода коровы:

1 - левый желудочек; 2 - правый желудочек; 3 - левое предсердие; 4 -правое предсердие; 5 - легкие; 6 - пупочные вены; 7 - венозный проток (аранциев ход); 8 - воротная вена; 9 -печеночная вена; 10 - задняя полая вена; 11 - передняя полая вена; 12 - легочная вена; 13 - аорта; 14 -легочная артерия; 15 - артериальный (боталлов) проток; 16 - печеночная артерия; 17 - пупочные артерии.

ровообращение плода. Во внутриутробный период у животных формируются желточная и плацентарная системы кровообращения. Желточная система возникает на ранних стадиях и функционирует недолго. Она заключается в образовании кровеносных сосудов вокруг обособленного желточного пузырька. После установления связи хориона с эндометрием и образования плаценты питание плода и снабжение его кислородом до момента рождения осуществляется за счет плаценты. Кровообращение плода отличается от кровообращения взрослого животного (рис. 67). У плода насыщенная углекислым газом кровь по двум пупочным артериям попадает в плаценту. Здесь она обогащается кислородом, питательными веществами и по пупочным (пупочной) венам возвращается к пло-ДУ- Кровь пупочной вены смешивается с венозной кровью воротной вены, проходит через печень и по печеночным венам поступает в заднюю полую вену. У жвачных и плотоядных животных часть крови из пу-. ночной вены по венозному (аранциеву) протоку попадает непосредственно в заднюю полую вену. Венозная кровь из передней полой вены и смешанная кровь из задней полой вены поступает в правое предсердие. Из него она идет либо в правый желудочек, либо через овальное отверстие в левое предсердие. Часть крови из левого предсердия вместе с кровью из легочных вен проходит в левый желудочек, а из него выталкивается в аорту и поступает во все части тела, за исключением легких, и снова по пупочным артериям направляется к плаценте. Та часть крови, которая попадает в правый желудочек, идет в малый круг кровообращения, который у плода снабжает кислородом только нефункционирующие легкие. При этом значительное количество крови из легочной артерии через артериальный (боталлов) проток, минуя легкие, попадает в аорту. Таким образом правый желудочек плода принимает участие в циркуляции крови по всему телу плода.

Во время родов по мере прохождения плода через родовые пути происходит растяжение, а затем и разрыв пуповины. Вследствие натяжения и эластичности кровеносных сосудов концы их втягиваются в культю разорвавшейся пуповины, стенки утолщаются, просвет уменьшается, и это способствует приостановке кровотечения. С момента разрыва пуповины прекращается кровоток по пупочным артериям и пупочной вене (венам) и кровообращение плода изменяется. Венозный проток становится воротной веной. Кровь из нее и печеночной вены попадает, как и прежде, в заднюю полую вену. Но в этом сосуде течет уже только венозная кровь. Она входит в правое предсердие, затем в правый желудочек и по легочной артерии - в легкие. Попадание крови в левое предсердие через овальное отверстие и в аорту через боталлов проток с первым вздохом новорожденного становится невозможным, так как эти временные протоки оказываются закрытыми. Кровь, попадая в легкие, обогащается кислородом, если новорожденное животное начало дышать, и по легочным венам возвращается к левому предсердию, затем поступает в левый желудочек и разносится по всему телу. Первый вдох новорожденный делает потому, что прекращает свое существование плацентарный источник кислорода, вследствие чего быстро понижается содержание кислорода в крови и повышается уровень углекислого газа. Это вызывает состояние удушья, что возбуждает дыхательные центры мозга. Возникает легочное дыхание, происходит расширение легких и грудной клетки, которые уже никогда не займут свой первоначальный объем. Причем чем полнее первые дыхательные движения, тем полнее расширение легочной ткани. Если же первые дыхательные движения неполные в результате закупорки бронхов слизью, околоплодными водами или по другим причинам, то легкие расширяются не полностью и в них остаются спавшиеся безвоздушные участки (ателектаз). Для предупреждения этого очень важно своевременно очистить ноздри от слизи, обтереть плод или необходимо облизывание его матерью.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ БЕРЕМЕННОСТИ

Беременность (плодоношение) — особое физиологическое состояние самки от оплодотворения до наступ. ления родов. У кобыл, ослиц и верблюдиц беременность называют жеребостью, у коров - стельностью, у свиней — супоросностью, у овец и коз — суягностью, у сук -щенностью. При определении продолжительности беременности за начало ее принимают время последнего осеменения.

Продолжительность беременности генетически обусловлена и характерна для каждого вида животных. На срок плодоношения оказывают также влияние порода, индивидуальные наследственные качества, условия кормления, содержания и другие факторы.

У кобыл продолжительность беременности составляет 330—345 дней (возможны колебания от 307 до 412 дней). У легких чистокровных животных (арабские и английские) беременность более продолжительна (338 дней), 'чем у тяжелых пород (333 дня). У животных местных (беспородных) популяций беременность длится 339-345 дней. Стандартные отклонения внутри породы составляют 9,5 дня. Жеребчики вынашиваются в среднем на 1-2 дня дольше, чем кобылки, а двойни -на 10 дней меньше, чем одинцы. Удлинение беременности — явление нередкое и в большей мере связано с наличием заболеваний у плода.

У коров продолжительность стельности составляет в среднем 282 дня с колебаниями от 260 до 400 дней и более. Стандартные отклонения внутри породы составляют 5-6 дней:

Красно-пестрый скот 280± 5 дней

Черно-пестрый скот 279±5 дней

Бурые породы скота (швицкая, костромская и др.) 287 ± 6 дней

Пятнистый (симментальский) скот 289 ±6 дней

Джерсейская порода 278

Красная степная (молочная) 282

Абердин-ангусская 280

Герефордская 285

Шароле 288

Бычков коровы вынашмвает на 1 день дольше, чес телочек, а двоен на 5-10 дней меньше, чем одинцов. У отдельных животных продолжительность стельности может ненормально удлиняться: По данным Мида и др., у 27 родственных между собой высококровных коров черно-пестрой породы отмечалась сильно затянувшаяся беременность: от 302 до 370 дней. Бычки вынашивались в среднем 326 дней, телочки - 337 дней. Средняя масса телят при рождении составила 365 кг. Все они погибли во время родов или вскоре после них.

Суягность овец продолжается 140-160 дней, в среднем 150 дней. У старых маток продолжительность беременности на несколько дней больше, чем у молодых. Близнецы родятся на один день раньше, чем одинцы.

Рамбулье 148,9 ± 0,5 (баранчики) 148,6 ± 0,5 (ярочки)

Советский меринос 149,5 ± 0,4 (баранчики) 148,5±0,4 (ярочки)

Нами 151,9±0,5 152,1±0,3

Чокла 151,8±0,4 152,8±0,3

У коз беременность продолжается в среднем 151±3 дня; у ангорских коз - 149,2 дня.

У свиней продолжительность супоросности колеблется от 106 до 124 дней; породные различия незначительны. У животных крупной белой породы она длится 114±2 дня; при числе эмбрионов менее пяти беременность может прерываться.

Щенность у сук длится 59-65 дней, в среднем 62 дня; у кошек беременность несколько короче - 55-60 дней, в среднем 58 дней; у крольчих сукрольность продолжается 30 дней (28-33 дня).

МНОГОПЛОДИЕ

Для кобыл и коров характерна одноплодная беременность, но и у них возможно многоплодие. У коров мясных пород естественная двойневость составляет 2,8%, но около половины двоен размещается в одном роге матки, и животные их не вынашивают. У коров молочных пород двойни встречаются в 1-4% случаев: у животных джерсейской породы - 1%, айрширской - 2,8% , голштинской - 3%, швицкой - 2,7-8,8%. Рождение трех и более плодов регистрируется редко: тройни — одна на 37000 родов, четверни - 1:310000. Отдельные животные проявляют чрезвычайно высокую плодови тость. Корова Марта (Пермская область) черно-пестрой породы три года подряд приносила двоен, а затем пять телят (двух бычков и трех телочек). Описан случай когда корова за восемь беременностей принесла 25 телят (1, 2, 2, 3, 3, 4, 4 и 6).У кобыл двойни встречаются в 1-1,5% случаев, но близнецы у них часто недонашиваются. У кобыл возможны 3-4 плода.

Многоплодная беременность у крупных животных может быть результатом созревания и овуляции нескольких фолликулов или одного. В случае одиночной овуляции после образования зиготы и первого деления ее бластомеры обосабливаются и продолжают развиваться самостоятельно в отдельные плоды. Это возможно и в результате формирования на противоположных полюсах бластоцисты двух клеточных масс (эмбриоблас-тов). В итоге появляются монозиготные (однояйцевые) близнецы. Они одного пола, генетически и фенотипи-чески очень схожи (идентичны). У крупного рогатого скота рождение таких близнецов установлено в 10% случаев однополых двоен; дизиготные близнецы (разнояйцевые) могут иметь как одинаковый, так и различный пол.

Если расхождение двух частей зиготы неполное, то рождаются сросшиеся в различной степени близнецы ("сиамские"). Описаны случаи сиамских близнецов у фризского скота, свиней и у других видов животных. Другие нарушения развития зиготы могут приводить к образованию двухголовых плодов, появлению дополнительно двух передних конечностей и т. д.

У мелких животных беременность, как правило, многоплодная. Многоплодие у них обусловлено созреванием и овуляцией одновременно большого числа фолликулов.

У коз одновременно может развиваться от одного до шести плодов, причем более четверти из них приносят одинцов, около 60% - двоен, в остальных случаях - три и более плодов. Первородящие козы чаще приносят одинцов. У ангорских коз двойневость обычно не превышает 10% . У овец плодовитость примерно такая же, как и у коз. Но каракульские и курдючные овцы чаше родят одинцов (в 85-90% случаев). Романовские овцы чаще приносят 2-3 ягнят, в отдельных случаях - 8-9. известен случай получения от овцы за 12 ягнений 64 ягнят. У тонкорунных овец двойни наблюдаются в 50-«0% случаев. Взрослые свиноматки при благоприятных условиях приносят за один опорос 10-12 поросят. Свиноматка Сказка (Саратовский СХИ) родила 28 живых поросят (всего 32). Известен случай рождения за опорос 34 поросят.

У сук крупных пород число щенят в помете чаще составляет 7-10, иногда - 13-23; у самок пород средней величины - 6-8, у карликовых - 2-4. У кошек рождается 2-5 детенышей.

Добавочная беременность (суперфетация). Иногда уже беременная самка проявляет половую охоту, в яичниках овулируют фолликулы и, в случае осеменения, может произойти оплодотворение и развитие дополнительного плода (плодов). О суперфетации можно говорить тогда, когда животное осеменяли дважды и оно рожает одновременно два или более плода различной величины и возраста, или когда роды происходят дважды с промежутком в 1-2 половых цикла. У норок суперфетация является нормальным процессом. У одноплод-ных животных с двурогой маткой и хорошо развитой одной шейкой матки, которая во время беременности плотно закрыта, суперфетация - явление редкое. У коров оно достоверно не описано, хотя беременные коровы в охоту приходят довольно часто (в 4-4,5% случаев). У лошадей такие случаи известны. Кобыла в возрасте 7 лет родила одного жеребенка; после родов вымя не набухало, молозива в нем не оказалось, и она не подпускала жеребенка. При исследовании был обнаружен второй плод. Через 15 дней кобыла вторично ожеребилась, вымя ее хорошо было наполнено молоком, и °на охотно кормила жеребенка. Нам известен случай рождения овцой двух ягнят, а через две недели - еще троих; после первых родов вымя было пустым.

МЕТОДЫ ДИАГНОСТИКИ БЕРЕМЕННОСТИ

В период беременности в организме животных происходят существенные морфологические и функцио-альные изменения в половой, эндокринной и других системах, а также в общем обмене веществ. Знание изменений в половых органах, легко обнаруживаемых клиническим исследованием, дает возможность выб. рать наиболее подходящий метод диагностики беременности на той или иной стадии. При этом могут быть использованы, кроме клинических, и лабораторные методы.

ДИАГНОСТИКА СТЕЛЬНОСТИ У КОРОВ

Изменения в половых органах у коров. В яичниках коров в течение всей беременности присутствует желтое тело. Отличить его от желтого тела цикла практически невозможно. Считают, что по величине оно больше желтого тела цикла. Однако отмечаются большие индивидуальные колебания его массы (3,9-7,5 г) и нет прогрессирующего увеличения по мере увеличения срока стельности. Поэтому такой признак не может быть использован при постановке диагноза. Циклическое желтое тело имеет центральную полость (до 25% случаев), свободную или заполненную жидкостью, а во время стельности она замещается соединительной тканью. Однако пальпацией различить это трудно. Если есть возможность исследовать яичник на 10-12-й, 17-, 22- и 40-й день после осеменения и каждый раз будет обнаруживаться одинаковое по величине желтое тело в одном яичнике, величина которого также не изменяется, а половой охоты в этот период не было, это является важным признаком наступившей стельности. Положение яичников в первые 100 дней стельности не сильно изменяется по сравнению с небеременными животными. Обычно они располагаются на уровне переднего края таза или несколько ниже и досягаемы для исследования. В последующем в связи с увеличением массы матки и смещением ее в брюшную полость яичники передвигаются вперед (в пределах 8-1" см на стороне беременного рога) и несколько ниже края таза. У некоторых животных они могут пальпироваться почти до 150 дней стельности, но в таких случаях имеется риск принять их за котиледоны.

Матка у нестельных коров имеет массу около 1 кг, весь половой тракт (включая влагалище, матку, яйцепроводы и яичники) - до 1,5 кг. В период стельности масса воспроизводительного тракта с содержимым увеличивается 6-кратно. Причем свыше 85% ее приходится на плод, жидкости и плодные оболочки. Для диагностики большее значение имеет не масса, а величина и степень расширения рогов матки жидкостью и плодом (рис. 68).

В

Рис. 68. Внутренние половые органы коровы;

/ - небеременной; 2 - стельность 6 недель в левом роге матки; 3 - стельность около 2 мес в правом роге матки; 4 - стельность около 3 мес в правом роге матки.

28 дней амнион с зародышем шарообразной формы и имеет 2 см в диаметре. Аллантоис длиной 18 см, но степень наполнения его жидкостью не достаточна Для того, чтобы вызвать обнаруживаемое пальпацией Расширение рога матки.

В 35 дней форма амниона остается шарообразной, а диаметр увеличивается до 3 см; расположен он в свободной части рога матки. Эта часть проявляет признаки аполнения жидкостью (величиной с куриное яйцо), что ц ет возможность поставить положительный диагноз. Нельзя только сдавливать часть рога с амнионом, чтобы не вызвать нарушения кровообращения у зародыша и разрыв его сердца. Связанная часть беременного и свободная часть небеременного рогов почти не растянуты

В 60 дней амнион принимает овальную форму к имеет поперечное сечение до 5 см. Это вызывает рас. ширение свободной части рога матки до 6,5 см по сравнению с 2,5—3,5 см у телок и молодых нестельных коров. Такое расширение хорошо выявляется. Однако более целесообразно с 35-40-го по 50-й день пальпировать верхушку беременного рога. В этом месте ощу. щение наличия жидкости воспринимается наиболее хорошо.

В 90 дней расширение обоих рогов матки (особенно беременного) выявляется очень четко. Свободная часть беременного рога достигает ширины 9-11 см, небеременного - 4-5 см. У многих коров матка расположена у входа в таз, и рука обычно проходит по большой кривизне расширенного рога. Но нередко у многорожавших животных матка опускается в брюшную полость, и форму ее рогов определить труднее. Нередко пальпируется плод в виде твердого тела.

В 4 мес матка опускается ниже переднего края лонного сращения и степень расширения рогов матки определить практически невозможно. Но с этого периода начинают принимать во внимание наличие и величину плода и карункулов, состояние маточных артерий.

В период с 120-го по 160-й день стельности плод пальпируется в 50% случаев. Результаты пальпации зависят от расположения его к уровню дна таза. Иногда первыми движениями руки плод отталкивается глубоко в матку и пальпировать его становится труднее. Между 5,5 и 7,5 мес возможность обнаружения плода уменьшается до 40-50% случаев. При благоприятных обстоятельствах пальпируются за передним краем лонного сращения головка или согнутые конечности. Прикосновение рукой вызывает у плода рефлекс движения. Если плод не пальпируется, то учитывают другие признаки — опущенная неподвижная матка, карунку-лы на ее стенке и увеличение маточных артерий. С 7,5 мес во многих случаях плод обнаруживается легко, хотя у ряда многорожавших коров с глубоко опущенным желудочно-кишечным трактом плод при первом исследовании может и не пальпироваться.

Следует отметить, что изменения величины небеременного рога на протяжении стельности зависят от степени заполнения его аллантоисом. У многих коров ал-лантоис располагается только в небольшой части рога, в других случаях занимает 2/3 его или полностью, а в исключительных случаях совершенно отсутствует в нем.

Обнаружение на стенке матки карункулов дает основание постановки положительного диагноза. Однако величина карункулов сильно колеблется, что зависит от числа их и месторасположения в матке. В середине беременного рога величина их наибольшая, в основании и особенно в верхушке рога - наименьшая. В соответствующих местах небеременного рога величина карункулов значительно меньше.

Впервые карункулы пальпируются между 3,5 и 4 мес стельности. Обнаруживаются они примерно на 8-10 см впереди и несколько ниже лонного сращения. Для пальпации их энергично поглаживают всей ладонью по верхней стенке матки или же собирают рукой складку. Пальпируются 3-4 карункула диаметром с грецкий орех. По мере нарастания стельности величина их прогрессирующе увеличивается до размера куриного яйца и более. Но вследствие опускания матки с 5-го по 7-й мес стельности возможность пальпации карункулов уменьшается.

В период беременности в связи с усилением кровообращения в матке увеличивается диаметр маточных сосудов и изменяется характер пульса и кровотока в них. При умеренном сдавливании артерий вместо обычного пульсового толчка ощущается глубокая вибрация их стенок. Во многих случаях вибрация обнаруживается начиная с 100-го дня. К концу стельности артерии становятся сильно гипертрофированными (толщиной с карандаш) и извилистыми. Раньше такие изменения проявляются на стороне беременного рога матки.

Для определения состояния маточных артерий пальпацию можно начинать от аорты. Средняя маточная артерия отходит от пупочной артерии (a. umbilicalis), ногда от тазовой. При исследовании руку ладонью ерх продвигают до задней брыжеечной артерии (а. mesenterica caudalis, s. posterior), а затем возвращают по телам позвонков кзади, пропускают тазовую артерию (a. iliaca externa) и пальпируют горизонтально расположенный участок средней маточной артерии (краниально края подвздошной кости). Эта артерия в отличие от близлежащих сосудов отличается большей подвижностью. Пальпируют ее, отступив на 2-3 см от места отхождения от пупочной артерии.

При проведении ректального исследования принимают во внимание соответствие яичника с желтым телом беременному рогу и частоту расположения плода в том или ином роге матки. По наблюдениям многих исследователей, плод размещается чаще в правом роге (в 59,4-67,4% случаев) и реже в левом (31,4-40,6%). У коров мясных пород наблюдали небольшое различие в пользу правого рога (около 51% случаев). Соответственно желтое тело находится в правом или левом яичниках. Обнаружены только единичные случаи расположения плода в роге, противоположном яичнику с желтым телом.

При наличии двоен в большинстве случаев плоды располагаются в обоих рогах матки и в каждом яичнике имеется желтое тело. Нередко при наличии двух желтых тел в одном яичнике плоды размещаются в двух рогах матки, хотя возможно расположение обоих плодов в одном роге. Встречаются случаи, когда при наличии одного желтого тела в яичнике в соответствующем роге матки имеется два плода (монозиготные близнецы).

Методы диагностики стельности. Клинические методы основаны на сборе анамнеза, наружном и внутреннем исследовании животных. Анамнезом можно выявить только вероятные признаки стельности. Отсутствие половых циклов в течение 18—25 дней после осеменения у коров не является достоверным признаком наступившей стельности, так как это может быть результатом и ряда патологических состоянии. Использование быка-пробника может повысить достоверность признака, но не сделает его абсолютно истинным.

Наружное исследование включает три диагностических приема: осмотр, пальпацию и аускультациЮ-Осмотром можно установить у стельной коровы более сильное выпячивание правой брюшной стенки, иногда вздрагивание ее вследствие движений плода. В конце стельности обнаруживаются прогрессирующие отеки вымени и наружных половых органов, иногда — нижней стенки живота (впереди вымени). У первотелок в 4 мес стельности заметно увеличение сосков; в 6 мес вымя становится плотным на ощупь и хорошо заметно его увеличение. Пальпацией обнаружить плод удается не раньше 5-6-месячного срока. Обычно пальпацию проводят справа по линии, идущей от коленного сустава вперед, к подреберью, параллельно позвоночнику. Ис-следущий становится лицом к тазу коровы (нередко удобнее лицом к голове) и левой ладонью с расправленными или согнутыми пальцами осторожным энергичным надавливанием пальпируют указанный участок брюшной стенки. Нахождение плода является основанием для постановки положительного диагноза на стельность. Прослушать сердцебиение плода у коров удается редко.

Вагинальный метод заключается в мануальном или визуальном исследовании влагалища. Визуальное исследование проводится с помощью влагалищного зеркала. Поверхность слизистой оболочки не проявляет каких-либо признаков, которые бы были характерными только для стельности. Определенная сухость и бледность ее могут быть в такой же степени выражены в период стельности, как и в период диэструса. Но в течение беременности секрет шейки матки становится желатинообразным, формирует пробку, которая закупоривает канал. Во многих случаях она выступает из устья шейки. Это наблюдается обычно после 60 дней. При мануальном исследовании обнаружение липкого тягучего секрета, в отличие от слизистого влажного у нестельных животных, может быть важным показателем беременности. При этом в канал шейки матки трудно ввести палец.

Ректальное исследование является самым эффективным методом определения у коров бесплодия и беременности, особенно в первой его половине. Этим методом должны владеть врачи ветеринарной медицины, ветфельдшеры, зооинженеры и Другие специалисты, непосредственно занимающиеся воспроизводством животных.

Ректальный метод исследования дает возможность безупречно ставить положительный или отрицательный диагноз на беременность и достаточно точно определять ее сроки. Положительный диагноз ставят на основании обнаружения характерных изменений матки и маточных сосудов во время беременности, пальпации самого плода и его оболочек, а также длительного сохранения в одном и том же месте в яичнике желтого тела. Отрицательный диагноз основан на констатации отсутствия изменений матки, особенно если имеется возможность многократных исследований, наличия изменений в яичниках в соответствии со стадией полового цикла. Следует отметить, что увеличение матки и маточных артерий, присутствие в яичнике длительное время желтого тела может быть и при ряде патологических состояний, и это сказывается на результатах исследования. Точность исследования определяется стадией беременности, состоянием и поведением животного в момент исследования, степенью наполнения его пищеварительного тракта, опытом и квалификацией специалиста. Точные результаты могут быть достигнуты только в том случае, когда исследующий имеет четкое представление о размерах, положении и физиологии матки и яичников не только на различных стадиях стельности, но и в течение полового цикла и при других физиологических и патологических состояниях.

Исследование проводят правой или левой рукой. Сначала коротко обрезают ногти и заравнивают их подходящим для этой цели инструментом. Если на коже руки имеются повреждения, то их необходимо обработать. Исследующий надевает резиновые сапоги, водонепроницаемый халат с завязками сзади (или обычный халат, клеенчатые фартук и нарукавник); в зимнее время при работе в холодных помещениях используется теплая безрукавка. Затем на руку надевают одноразовую полиэтиленовую перчатку. При массовых исследованиях коров в хозяйствах, благополучных по заразным заболеваниям, одной перчаткой можно пользоваться для исследования нескольких животных. Если используется резиновая акушерско-гинекологическая перчатка, то после исследования каждого животного необходимо ее ополаскивать теплой водой. В начале исследования перчатку слегка намыливают, чтобы рука легче входила в анальное отверстие.

Животных желательно перед исследованием не кормить в течение 6-10 ч. Обычно же на фермах исследование приспосабливают к такому периоду, когда после очередного кормления прошло достаточно много времени. Переполнение пищеварительного тракта затрудняет исследование. При исследовании большого числа животных необходим помощник. Он оказывает помощь при фиксации и записывает результаты, так как помнить всю информацию после исследования 2-3 животных практически невозможно. Если работу проводят на ферме с привязным содержанием, то дополнительной фиксации коров не требуется. Но в процессе исследования, и особенно в момент введения руки в прямую кишку, помощник должен находиться возле коровы, положив ей руку на спину или захватив складку кожи в области холки или коленной складки. При исследовании строптивых животных применяют дополнительные методы фиксации. Во всех случаях исследующий должен помнить, что корова может ударить назад тазовыми конечностями.

Исследующий обхватывает корень хвоста рукой и отводит его в сторону. Другую руку (сначала указательный и средний, а затем все пальцы, сложенные в виде клина) вводит в анальное отверстие. Введение руки не должно быть внезапным. После попадания кисти руки в широкий ампуловидный отрезок прямой кишки отодвигают руку несколько назад и, разводя паль-Цы, раскрывают более широко анальное отверстие. При этом воздух заходит в прямую кишку, что обычно вызывает акт дефекации. Дефекацию можно ускорить поглаживанием мякишами пальцев верхней стенки прямой кишки вблизи ануса. Если дефекация не происходит, а каловых масс много в прямой кишке, то их необходимо удалить рукой. После этого следует выбрать момент, когда впереди расположенный узкий уча-ток прямой кишки расслабится и его можно будет ^Риблизить четырьмя пальцами (большой палец все-Да должен оставаться в заднем ампуловидном участ-

кишки) и через него проводить пальпацию половых органов. Исследовать через задний участок кишки не возможно, так как он почти полностью связан соедини-тельнотканной прослойкой с костями таза, преддверием влагалища и влагалищем. Затруднения при исследовании могут быть связаны с узостью ануса и сдавлива нием руки, отчего она быстро устает, а также с расширением и напряжением стенки кишки вследствие скопления газов, наличия каловых масс или по другим причинам.

Рука вводится сначала до предплечья, так как необходимо пальпировать область таза, а потом можно вводить и до плеча. Продвинув ее ближе к переднему краю лонного сращения и смещая вправо, влево, вперед и назад, находят шейку матки. Располагается она вдоль тазовой полости в виде плотного валика. Впереди шейки находят мягкое тело матки и основания раздваивающихся рогов. Эти участки пальпируют обычно средним, указательным и безымянным пальцами. В зависимости от возраста животных, состояния пищеварительного тракта и наполнения мочевого пузыря, стадии полового цикла и срока беременности шейка матки может находиться в середине тазовой полости, на переднем конце лонного сращения или она опущена в брюшную полость. Для определения состояния шейки матки необходимо отодвинуть ее в сторону и полностью обхватить рукой. Нередко это можно сделать только после подтягивания ее с брюшной в тазовую полость.

Можно исследование начинать и с матки. У небеременных или оплодотворенных недавно животных матка расположена в тазовой полости, на лонных костях или в ложбине лонного сращения. Но если мочевой пузырь наполнен мочой, то матка отодвинута вверх или в сторону. В этом случае следует опасаться допустить ошибку, приняв мочевой пузырь за беременную матку-Для пальпации рогов матку приближают путем надавливания на дорсальную поверхность (указательный или средний палец можно ввести в межроговое углубление) и подтягивания ее назад. Пальпируют несвязанную часть рогов, сравнивая их величину. Для этого, удерживая матку в тазу, четырьмя пальцами отводят в сторону и обхватывают левый рог снизу, а большим пальцем надавливают сверху и пальпируют его до верхушки Также пальпируют и правый рог матки, однако расположение четырех пальцев (правой руки) должно быть обратным: указательный палец обращен вниз, мизинец находится сверху спереди; большой палец обхватывает рог снизу, сзади. Кисть руки при этом сильно поворачивают вокруг продольной оси влево.

У многорожавших коров матка обычно смещена в брюшную полость. Переместить ее в область таза можно путем подтягивания за шейку матки или же кистью руки обводят матку сверху спереди, прижимают к задней части брюшной стенки и постепенно сдвигают (как бы подгребают) в тазовую полость. Нередко для этого требуется сделать несколько глубоких введений руки в прямую кишку, каждый раз все больше и больше смещая матку в таз. В крайних случаях для подтягивания матки используют хирургический инструмент (щипцы). Вводят их во влагалище, фиксируют шейку матки и оттягивают назад. В этих случаях необходимо иметь точные сведения о времени осеменения животного.

После исследования матки находят яичники. У животных небеременных или на ранних стадиях стельности яичники располагаются в тазу или на границе тазовой и брюшной полостей. После 3 мес стельности они смещаются в брюшную полость вперед на 5-8 см и опускаются несколько ниже края таза. Для отыскания их у нестельных животных распрямленную руку кладут на стенку расслабленной кишки и двигают назад несколько левее или правее сагиттальной линии. Яичники ощущаются узловатыми образованиями. Для пальпации сначала обхватывают яичник всеми пальцами сверху и затем поворотом руки влево фиксируют так, чтобы он связанным краем оказался между безымянным и средним пальцами. В таком положении удерживают его и пальпируют сверху и с боков указательным и большим пальцами, а остальными пальцами – снизу. Правой рукой легче пальпировать яичник- Для первоначальной фиксации правого яичника руку необходимо повернуть сильно влево, но nocле захвата всеми пальцами сверху в дальнейшем поступают так же, как и с левым яичником. Все эти манипуляции удаются только после полного расслаб ления стенки прямой кишки.

При пальпации яичников обращают внимание на их величину, форму, консистенцию, бугристость поверхности. При наличии в яичнике желтого тела величина его будет больше другого (величиной со сливу) и как правило, обнаруживается выступ. Если корова стельная, то зародыш будет располагаться в роге на стороне этого яичника. Иногда в одном из яичников обнаруживается фолликул, а в редких случаях - киста. Если яичник маленький, гладкий, то в этом роге нет зародыша. Если оба яичника маленькие, то животное небеременное или же оно осеменено недавно, или находится в состоянии охоты.

У нестельной коровы матку можно захватить между ладонью и пальцами руки (забрать в кисть руки). В первые дни и в конце полового цикла при поглаживании матка сокращается и ощущается в виде полушаровидного гладкого образования, разделенного на две половины межроговой бороздой. В расслабленном состоянии место расхождения рогов и межроговая борозда хорошо выявляются. При пальпации рогов устанавливают одинаковую их консистенцию и величину. Но у многорожавших коров правый рог может быть несколько больше левого, а в первые 50-60 дней после отела у всех коров и особенно у первотелок бывший беременный рог заметно больше другого.

В 35 дней шейка матки в тазу, рога располагаются на крае лонного сращения или свешиваются в брюшную полость. Сократительная функция матки сильно ослаблена. Рог матки с эмбрионом несколько больше другого, консистенция его более мягкая.

В 2 мес стельности шейка матки на лонных костях, рога матки опущены в брюшную полость. Рог-пло-довместилище вдвое больше свободного рога матки; в нем ощущается жидкость (проявляется флюктуация). Нередко наличие жидкости хорошо определяется и в небеременном роге. Сократительная функция матки не выражена. Межроговая борозда сглажена.

В 3 мес стельности рог-плодовместилище значительно больше свободного рога (в 2-3 раза), межроговая борозда слабо пальпируется. Вся матка представляется флюктуирующим пузырем, величиной с голову взрос-

о человека. Яичники несколько смещены в брюш-яую полость (рис. 68).

При исследовании в период до 3 мес после осеменения возможно одно из следующих заключений:

животное нестельно;

животное, вероятно, стельно, но признаки пока нечетко выражены для постановки точного диагноза;

животное стельно;

невозможность постановки диагноза вследствие затруднений при исследовании.

В 4 мес стельности шейка матки у входа в таз, матка в брюшной полости, ощущается в виде наполненного жидкостью флюктуирующего тонкостенного мешка; величина и форма определяются с трудом. Иногда флюктуация не ощущается. На стенке матки обнаруживаются карункулы. При исследовании молодых животных этих признаков бывает достаточно, чтобы с уверенностью поставить точный диагноз. У многорожавших коров стремятся обнаружить плод. Если он размещается высоко, то это удается сделать. Если не находят плод, тогда пытаются пальпировать 2-3 карун-кула впереди края таза (на 8-10 см). Определяют и состояние маточных сосудов; в этот срок ощущается вибрация средней маточной артерии рога плодовмес-тилища.

Иногда при исследовании животного не обнаруживаются плод, карункулы и изменения в состоянии маточных сосудов. В таких случаях заключение делают на основании следующих признаков: отсутствие в течение 4 мес и более охоты и осеменения; отсутствие небольшой матки и яичников в тазу или вблизи таза; наличие шейки матки на краю таза или в брюшной полости.

В 5 мес стельности признаки те же, что и в 4 мес, однако четче выявляются карункулы, яснее ощущается вибрация средней маточной артерии, а шейка матки почти полностью смещена в брюшную полость. Плод пальпируется не всегда.

В 6 мес стельности матка опущена глубоко в брюшную полость, шейка матки также смещена в брюшную полость. Свободно выявляются плацентомы величиной с небольшое куриное яйцо. Сильно выражена вибьа ция средней маточной артерии на стороне беременного рога, и слабо - на противоположной стороне. Плод обнаруживается редко.

В 7 мес стельности признаки те же, что и в 6 мес Хорошо выражена вибрация обеих средних маточных артерий. При пальпации плода легче распознаются отдельные части его тела.

В 8 мес стельности шейка матки перемещается в тазовую полость или расположена у входа в таз. Легко пальпируются предлежащие органы плода.

В 9 мес стельности шейка матки и предлежащие органы плода находятся в тазовой полости или у входа в таз. Выявляются предвестники родов.

Дифференциальный диагноз. Ошибки при диагностике беременности могут быть связаны с наличием у животного пиометры, которая нередко является следствием заболевания трихомонозом. В 3 мес расширение матки оказывается близким по структуре матке беременных животных, только отмечается большее напряжение стенки матки. Чаще при пиометре оба рога матки расширены в одинаковой степени, однако имеются случаи, когда больше расширен рог на стороне яичника с желтым телом. Поэтому на основании только однократного исследования нельзя ставить диагноз. Требуется несколько повторных исследований с промежутком 7-10 дней. Но если животное было осеменено 4-5 мес назад, а величина матки как в 90 дней стельности и на ее стенке не пальпируются карункулы, то это дает основание сделать точное заключение. В ДРУГЙХ случаях при повторных исследованиях констатирует отсутствие изменений в величине матки и плацентоМ, отсутствие плода.

При мумификации гибель плода происходит в возрасте 5-7 мес и величина его после рассасывания жидкости оказывается значительно меньше, чем на такс стадии развития.

Из лабораторных методов диагностики стельност и бесплодия наиболее точным и широко применяемы в мировой практике является тест, основанный на оп ределении содержания прогестерона в крови или молоке Этот тест обеспечивает ранний диагноз стельности или бесплодия. Он заключается в количественном определении гормона у осемененной самки в строго определенное время.

У нормально циклирующего животного содержание прогестерона повышается в первые дни цикла и остается высоким до 17-18-го дня (см. рис. 13). В конце цикла уровень его резко снижается что совпадает с началом регрессии желтого тела. У стельной коровы желтое тело не регрессирует и высокий уровень гормона поддерживается в течение всей беременности.

Впервые в 1971 г. Robertson and Sarda описали метод диагностики стельности путем определения концентрации прогестерона в плазме крови коров. Образцы крови брались на 21-й день после осеменения. Хотя этот метод оказался наиболее эффективным из всех предложенных ранее, однако он требовал взятия крови ветеринарным специалистом.

В это же время Laing and Heap показали, что изменения прогестерона в молоке аналогичны изменениям его в крови или плазме. Более того, вследствие хорошей растворимости прогестерона в молочном жире, концентрация его в молоке выше, чем в крови. В 1973 г. Heap et. al. впервые описали технику диагностики стельности по содержанию прогестерона в молоке.

Для проведения исследования у коровы или телки берут кровь через 20-23 дня, а молоко - через 21-24 дня после осеменения. Молоко (около 20 мл) выдаивают в стеклянную или пластиковую пробирку. Предварительно в нее добавляют 0,1 мл насыщенною раствора бихромата калия. Молоко желательно брать во время послеобеденного доения, так как в это время суток оно имеет более высокое содержание жира. Взятые образцы молока следует предохранять от воздействия ультрафиолетовых лучей и высокой температуры.

После взятия крови как можно раньше отделяют центрифугированием форменные элементы и плазму хранят в замороженном состоянии до исследования. Получения сыворотки кровь помещают на несколько часов в холодильник, после чего центрифугируют и полученную сыворотку также хранят в морозильной камере. Длительное хранение цельной крови до получения сыворотки или плазмы при комнатной темпе туре нежелательно, так как содержание прогестеро при этом снижается.

Содержание прогестерона определяют непосредствен но на ферме методом ELISA, основанным на использо вании наборов для энзимиммуносорбентного исследо вания (the enzyme-linked immunosorbent assey) или в специальных лабораториях радиоиммунным методом. У стельного животного уровень прогестерона в крови не менее 2 нг/мл (при множественной овуляции более 10 нг/мл (Г.Ф.Медведев, Н.И.Гавриченко, 1996), а в молоке - 11 нг/мл, у нестельных животных содержание гормона более низкое. Диагноз очень точен для нестельных животных (около 100%). Точность положительных диагнозов менее высока (80-88%).

Наиболее вероятные причины фальс-отрицателъного диагноза:

низкий уровень секреции прогестерона желтым телом;

низкое содержание жира в отобранном образце молока;

нарушение условий хранения исследуемой пробы молока;

ошибки в нумерации проб на ферме или в лаборатории.

Причины фалъс-положителъного диагноза:

короткий половой цикл; при взятии пробы молока на 24-й день у нестельной коровы в это время будет сформировано желтое тело очередного полового цикла, который остался незамеченным;

гибель эмбриона после взятия пробы молока;

наличие в яичнике лютеиновой кисты;

осеменение не в период охоты; если корова была осеменена в начале или середине диэструса, оплодотворение не происходит и при взятии образца молока для исследования на 24-й день в яичнике может присутствовать желтое тело следующего пропущенного цикла.

Главное преимущество этого метода состоит в том, что он, как и ультрасонография, позволяет диагностировать многоплодную беременность (Н. И. Гавриченко, 1996), раньше выявить бесплодие, выяснить причины и при необходимости провести лечение и осеменить животное в очередной цикл. При исследовании молока на 19-й день после осеменения в случае низкого содержания прогестерона можно выявить очередную охоту и повторно осеменить животное.

ДИАГНОСТИКА СУПОРОСНОСТИ

В свиноводстве особое значение имеет ранняя диагностика супоросности. Уже к концу третьей недели важно знать, что матка иди свинка не супоросны, чтобы своевременно осеменить их повторно или же отправить на убой.

У

Рис. 69. Ультразвуковой эхо-локатор (а) с выносным зондом-передатчиком (б) для диагностики супоросности. Пик сигнала у бесплодной (в) и супоросной (г) свиноматок.

льтразвуковой метод. Впервые Doppler-детектор для определения пульса у плодов использовали Praser A Robertson в 1967 г. При ректальной пробе на 25-й день супоросности точность положительного диагноза

составила 92-100%, отрицательного - 25-100%. Ультразвуковые эхо-локаторы с переносным зондом-передатчиком (рис. 69) позволяли получать более стабильные результаты. Lindahl et. al. (1975), исследуя 1001 свиноматку с помощью прибора модели А (внешний датчик, 2МHz) в период с 30 до 90 дней супоросности, в 99% случаев верно диагностировали супоросность и в 98% - бесплодие; точность исследования до 30 дней оказалась ниже. Подобные результаты были получены на небольшой группе свиней (84 животных) при исследовании в период от 30 до 60 дней.

Модели приборов типа В, которые дают непосредственное отображение исследуемой области, наиболее эффективны. Датчик прибора прикладывают к брющ. ной стенке стоящей свиноматки на 5 см сзади пупка и латеральнее правых сосков и продвигают по направлению к задней части живота. Предварительно область перемещения датчика смазывают связывающей средой. Точность диагноза после 22 дней приближается к абсолютной. Ошибки могут быть вызваны пренатальной гибелью зародышей. При использовании датчика 5 MHz ректально можно диагностировать точно беременность в период между 12 и 20 днями.

Метод биопсии влагалища. Гистологическое исследование поверхностного слоя слизистой оболочки влагалища с целью диагностики супоросности и бесплодия использовали Done and Heard (1968), Morton and Rankin (1969) и др. Метод бизируется на том, что в период проэструса и эструса под влиянием эстрогенов отмечается пролиферация покровного эпителия и чис-* ло слоев клеток достигает 20. К 11-12-му дню цикла, когда доминирует прогестерон, происходит уменьшение их до 3-4, а в конце диэструса до 2 слоев. По мере развития беременности прогестерон продолжает доминировать и к 26-му дню типичной гистологической картиной являются два параллельных ряда клеток с темноокрашенными ядрами. Такая картина сохраняется до последних трех недель беременности (рис.70). Точность положительных диагнозов - 97%, отрицательных - 94% (McCaughey, 1979). Наилучшее время для получения биопсийного материала - 18-25-й день после осеменения. Материал из задней части влагалища или шейки матки не позволяет получить удовлетворительные результаты.

Р ектальньй метод впервые описан Huchzermeyer and Plonait (1960) и Keel-Diffey (1963), а более детально Cameron (1977). И. Г. Мороз (1975) использовал ректальный метод исследования для диагностики бесплодия свиноматок.

П

Рис. 70. Гистологические препараты слизистой оболочки влагалища свиней: б - не супоросных; в, г - супоросных.

еред исследованием свиноматку помещают в клетку для осеменения и делают очистительную клизму (1-2 л теплой кипяченой воды). Исследуют животное двумя руками: левую сторону правой, а правую сторону - левой рукой. Яичники находят возле соответствующей брюшной стенки на 10—15 см ниже маклоков. У свинок в возрасте 9 мес величина левого и правого яичников составляет: длина 2,7 и 2,8 см, ширина 1,7 и 1,9 см и высота 1,2 и 1,3см; у здоровых свиноматок длина яичников колеблется от 3 до 4 см, ширина - от 2 до 2,5 см. При атрофии яичников отмечается уменьшение их величины. При пальпации яичников можно обнаружить фолликулы, желтые тела или кисты. Фолликулы пальпируются как тонкие, флюктуирующие пузырьки разного диаметра; крупные фолликулы сильно напряжены и при пальпации их у животного проявляется болезненность. Желтые тела пальпируются в виде плотных бугорков над поверхностью яичника. Диаметр желтых тел и фолликулов не превышает 1 см. Кисты яичников пальпируются в виде тонкостенных пузырьков боль-его диаметра, чем фолликулы. Однако отличить мелкие кисты от фолликулов невозможно, но при повторных исследованиях через 2-3 недели обнаруживают их увеличение или же овуляцию и наличие желтых тел.

0-21 день беременности. Состояние шейки и матки, как и в период диэструса. Однако бифуркация рогов менее отчетливо выражена, матка несколько увеличена, а ее стенки мягче. Средняя маточная артерия концу третьей недели имеет диаметр около 5 месте пересечения с наружной подвздошной. Этот сосуд идет вперед в брюшную полость и быть определен как ветвь маточной артерии вдоль пе. реднемедианной границы подвздошной кости в направ лении задней конечности, вентрально и несколько сзади; но у взрослых свиноматок диаметр его около 1 см. С 6-8-го дня в яичниках пальпируются желтые тела.

21-30 дней. Бифуркация рогов выражена слабо, стенка шейки и матки дряблая, тонкая. Средняя маточная артерия - 5-8 мм в диаметре и более легко обнаруживается.

31-60 дней. Шейка матки пальпируется как удлиненная трубка с мягкими стенками. Матка едва обнаруживается и имеет тонкие стенки. Средняя маточная артерия достригает диаметра наружной подвздошной артерии. Вибрация ее впервые может быть обнаружена в 35—37 дней. Для сравнения можно пальпировать наружную подвздошную артерию.

С 60 дней до родов. Средняя маточная артерия имеет больший диаметр, чем наружная подвздошная, и хорошо вибрирует; место пересечения с наружной подвздошной расположено более дорсально, чем ранее. Плоды пальпируются только в конце беременности вблизи бифуркации рога матки.

Точность положительного диагноза в 30-60 дней беременности - 94-99%, отсутствие беременности - 86-97%.

ДИАГНОСТИКА СУЯГНОСТИ У ОВЕЦ И КОЗ

Беременность и бесплодие у овец и коз можно диагностировать путем систематического применения самцов-пробников, а со второй половины - наружным исследованием.

В ыявление охоты с большой вероятностью указывает на отсутствие суягности, а отсутствие ее в течение 17-20 дней после осеменения - на наличие беременности. Суягные овцы проявляют половую охоту не часто - в ранние сроки не более чем в 20-30% случаев.

И

Рис. 71. Матка беременной овцы:

а - с желтым телом в левом яичнике и плодом в правом роге; б - с двумя желтыми телами в левом яичнике и плодами в каждом роге.

сследование с помощью ультразвуковых приборов основано на выявлении сердцебиения плода или шумов в сосудах пуповины, а при ультрасонографии - на обнаружении жидкости в полости рогов матки, плацентой или самих плодов. При прослушивании сердцебиения или шумов учитывают, что частота их у плода превышает частоту сердцебиения матери. Сканируют область живота впереди вымени после тщательного удаления волоса и смазывания подготовленного участка вазелином. При ультрасонографии и сканировании через прямую кишку с 30-го дня устойчиво выявляются жидкость, плацентомы и эмбрионы, а при сканировании через брюшную стенку (бок живота, область паха) -с 35-50-

Рис. 72. Наружное исследование козы.

го дня. Идеальное время для ультрасонографии - с 45-го по 50-й день (рис. 71).

Наружное исследование проводят начиная с 100-го дня суягности. Животное выдерживают минимум на полусуточной голодной диете. В момент исследования аловый пояс его должен быть выше передней части тела. Для этого можно приподнять матку за тазовые конечности. Желудочно-кишечный тракт сместится к диафрагме, и давление в задней части брюшной полости станет слабее. Исследующий становится справа (рис. 72), обхватывает с обеих сторон животное и периодически приподнимает брюшную стенку под поясничными позвонками (непосредственно впереди вымени). В этот момент можно ощущать рукой перемещение плода.

ДИАГНОСТИКА ЖЕРЕБОСТИ У КОБЫЛ

Изменения в половых органах у кобыл. Жеребость до 40 дней. В конце половой охоты в яичниках находятся несколько (до 10-12) крупных фолликулов, но большинство из них непосредственно перед овуляцией уменьшается и через 30 мин объем их составляет 87% от начального. Овулирующие фолликулы имеют в диаметре в среднем 41 мм. Овуляция происходит в течение 42 с. За это время фолликул быстро уменьшается; жидкости в нем почти не остается. В первый день формирующееся желтое тело небольшое и имеет такую консистенцию, как и наполненный жидкостью фолликул. Отличить пальпацией желтое тело от других тка-ней^яичника можно в это время и еще в течение 1-2 дней. Но с помощью ультрасонографии желтое тело распознается в любое время независимо от расположения в яичнике. Уже с 1-го дня этим способом выявляется два типа желтых тел: устойчивый эхогенный, наиболее часто встречающийся, и с неэхогенной центральной частью. Второй тип желтых тел имеет место в 9-10% при одиночных и до 36% - при двойных овуляциях До 40-го дня в яичниках выявляются только первичные желтые тела (одно или два). К 18-20-му дню обнаруживается несколько фолликулов 1-4 см в диаметре. Затем они подвергаются регрессии, и новая волна роста фолликулов наблюдается около 40 дней. Наличие желтого тела после 20-го дня и при отсутствии эмбриона возможно в случае развития псевдобеременности.

Матка в течение диэструса и эструса мягкая, эндометрий тонкий. После овуляции тонус матки повышается и она становится более цилиндрической. Такие изменения почти незаметны у небеременных животных и совершенно исчезают у них после начала регрессии желтого тела (на 10-14-й день). У беременных кобыл желтое тело остается и тонус матки повышается до 19—21-го дня, что вызывает характерные изменения формы матки и рогов. Затем зародыш вызывает появление мягкой припухлости истончающейся части рога, примыкающей к телу матки. В большинстве случаев (64%) зародыш размещается в правом роге, хотя овуляция чаще происходит в левом яичнике. Но у лошадей внутриматочная миграция зародыша - явление обычное. У пони зародыш размещается в правом роге несколько чаще, чем в левом. При двойневой беременности зародыши располагаются в обоих рогах матки. Расширение рога зародышем распространяется вент-рально в передне-заднем направлении, и он слабо увеличивается в период органогенеза, т. е. до 30 дней. Затем рост зародыша усиливается, и припухание прогрессивно увеличивается до верхушки беременного рога матки. На 35-40-й день начинают развиваться эндо-метриальные чаши, которые продуцируют ГСЖК.

Зародыш на 10-й день находится в теле матки не в фиксированном состоянии, имеет сферическую форму и величину 0,6 мм в диаметре. Обладает способностью к перемещению; эта способность повышается до 15-го Дня. После 17-го дня внутриматочная миграция зародыша уже не обнаруживается. Быстрый рост всего зародышевого пузырька наблюдается до 17-го дня; после этого он приобретает неправильную форму. Резко по вышается тонус матки, утолщается стенка. Методом ультрасонографии зародышевый пузырек можно обнаружить с 9-го дня. Эмбрион в пузырьке впервые выявляется на 20-25-й день. Сокращения сердца обнару. живаются на 22-й день. Ультрасонография позволяет определить и частоту эмбриональной смертности. С 10-го по 50-й день погибает от 5 до 30% эмбрионов (в среднем 13,4% при осеменении кобыл свежеполученной спермой и 13,3% - при хирургической трансплантации эмбрионов). Гибели предшествует уменьшение частоты сердечных сокращений и полное их прекращение, уменьшение плацентарной жидкости, разрушение оболочек.

Влагалище после оплодотворения становится прогрессирующе бледным и сухим и покрыто тонким слоем густой липкой слизи. Шейка матки небольшая и плотно закрыта. Наружное отверстие постепенно заполняется слизистой пробкой и размещается эксцентрично.

Жеребость с 40-го по 140-й день. Для этого периода характерно повышение активности яичников, созревание в них фолликулов, овуляция их или лютеинизация неразорвавшихся фолликулов, образование дополнительных желтых тел, которые обеспечивают необходимую концентрацию прогестерона в организме до начала продуцирования гормона плацентой. Вследствие созревания фолликулов один или оба яичника сильно увеличиваются и становятся больше, чем в период охоты. Спадает фолликулярная активность на 4-м мес жеребости. По данным Аллена, у пони овуляция отмечалась в период между 21-м и 112-м днями, с наибольшей частотой - на 40-42-й, 54-56-й и 63-66-й день.

Эндометриальные чаши с 38-42-го дня продуцируют ГСЖК. Уровень гонадотропина повышается максимально (до 50-200 ИЕ/мл сыворотки) на 50-70-й день, затем постепенно снижается до 0 к 110-140-му дяо-Концентрация гонадотропина зависит от генотипа плода. Самая низкая она наблюдается у кобыл с плодом от осла - 17-22 ИЕ/мл, наиболее высокая у ослиц с плодом от жеребца - до 203 ИЕ/мл, у кобыл с плодом от жеребца промежуточная - 101-143 ЕД/мл. Некоторые кобылы продуцируют максимум 10 ИЕ/мл гонадотропина, который исчезает после 80-го дня. Помеси пони с лошадьми имеют исключительно высокую гонадотропную активность - 800-1000 ИЕ/мл.

Зародышевый мешок в 2 мес жеребости полностью занимает беременный рог матки. В последующем ал-ланто-хорион внедряется в тело и затем - в небеременный рог матки. Беременный рог начинает изменять положение в брюшной полости от поперечного до продольного. В период около 100 дней наполненная жидкостью матка слабо напряжена и давит на вход в таз. Плод в это время небольшой, плотно окружен амнионом и плавает в относительно большом объеме аллан-тоисной жидкости. Плацента начинает продуцировать огромное количество эстрогенов, которые в конъюгированном виде выделяются с мочой.

Жеребость после 140 дней. В этот период отмечается постепенная регрессия желтых тел и фолликулов; яичники становятся все меньше и меньше, твердыми и оттягиваются беременной маткой в брюшную полость вниз вперед. Матка постепенно расширяется плодом и жидкостью и увеличивается в объеме и массе. За весь период беременности масса ее (без содержимого) увеличивается в 4-5 раз. Рост и расширение матки является результатом гипертрофии и гиперплазии мышечных волокон в течение первой половины беременности и их растяжения - во второй половине. Длина отдельных мышечных волокон может достигать 500 мкм (в небеременной матке - 40-50 мкм). Особенно сильно изменяется стенка матки в зоне расположения плода. Небеременный рог увеличивается в меньшей мере. Вследствие увеличения в объеме и массе матки с содержимым (в 5-20 раз) и смещения ее вниз сильно возрастает напряжение на маточно-яичниковые связки. Матка оттесняется толстым отделом кишечника влево и прилегает к левой брюшной стенке, что обусловливает асимметрию стенок живота. Во второй поло-ине беременности левая брюшная стенка заметно вы-ячивается, в конце плодоношения нижняя часть ее ^исает. Плод после 8-го мес принимает в матке ус-ивое продольное положение. Содержание эстрогенов в моче достигает максимума на 200-250-й день и концу беременности медленно уменьшается.

Методы диагностики жеребости. Отсутствие подо вых циклов в течение 16-22 дней у кобыл после осеме нения является наиболее существенным из вероятных признаков, выявляемых анамнезом. Однако точность диагностики по этому признаку не слишком велика так как некоторые кобылы могут не оплодотвориться' но затем проявить состояние анэструса или же тихую охоту; у других после оплодотворения происходит ранняя гибель зародыша с последующим развитием состояния псевдобеременности, когда половые циклы также отсутствуют; некоторые беременные животные, напротив, проявляют половую охоту в это время.

При наружном осмотре животного со второй половины беременности можно установить ряд вероятных признаков (изменение контуров живота, увеличение и отек молочной железы, отек брюшной стенки и одной или обеих тазовых конечностей) и истинный признак -движение плода. Пальпацией брюшной стенки после 6 мес обнаруживается плод, а при благоприятных ана-томо-топографических условиях прослушивается и его сердцебиение, которое отличается большей частотой (120-130 ударов в минуту), по сравнению с сердцебиением матери. Наружное исследование должно проводиться натощак. Кобылу ставят на ровную площадку и путем поворота ее головы налево ослабляют напряжение брюшной стенки. Помощник поднимает левую переднюю ногу. Исследующий становится лицом к крупу животного, левой рукой берется за холку, а правой ладонью (удобнее с согнутыми пальцами) осторожным коротким надавливанием пальпирует различные участки брюшной стенки по линии от коленного сустава к пупку. Ощущение ответного толчка твердого тела после начала ослабления давления руки связано с возвращением отодвинутого в глубь брюшной полости плода. Если не нащупали твердое тело, то нужно попытаться уловить рукой движения плода (удар» ТР ние, скольжение, вращение). Прослушивание проводится с помощью фонендоскопа в тех же участках, что и пальпация. Нередко не удается пальпировать плод (и прослушать его сердцебиение) даже у глубокожеребых кобыл. Но это не может расцениваться как отрицательный результат.

Вагинальный метод диагностики включает ваги-носкопию и мануальное исследование. Для проведения диагностики кобылу заводят в станок или фиксируют с помощью случной шлеи. При необходимости дополнительно поднимают переднюю конечность. Наружные половые органы и промежность тщательно моют. Стерильное прогретое влагалищное зеркало слегка смазывают вазелином. Исследующий и помощник, касаясь пальцами половых губ, приоткрывают половую щель, после чего подготовленное зеркало вводится во влагалище. Проводится быстрый осмотр слизистой оболочки; при этом определяют ее цвет, наличие и характер слизи, состояние шейки матки и наружного отверстия. У небеременных животных зеркало вводится относительно свободно. Слизистая оболочка влажная, блестящая, покрыта небольшим количеством слизи. Шейка матки расположена в центре, неглубоко, иногда вдается в просвет раскрытого зеркала. В цервикальном канале отсутствует слизистая пробка. У беременных кобыл отмечается значительное сопротивление при введении влагалищного зеркала вследствие сухости стенок вагины и наличия липкой слизи. Отмечается бледность слизистой оболочки. В устье шейки матки имеется слизистая пробка. При мануальном исследовании руку в перчатке вводят во влагалище. Определяют физическое состояние его стенок и консистенцию слизи, а также наличие или отсутствие слизи в устье шейки матки.

Дополнительно к вагинальному исследованию рекомендуется провести микроскопическое исследование цервикальной слизи (метод Курасава, 1931). Слизь берут деревянной палочкой с ватным тампоном или корнцангом, делают мазок и окрашивают краской Романовского (3 капли на 1 мл дистиллированной воды). В мазках жеребых кобыл выявляются клетки реснитчатого эпителия и единичные клетки плоского эпителия, редко — нейтрофильные лейкоциты; слизь в виде гомогенных голубых шаров. У небеременных животных в мазках находят клетки плоского эпителия, нейтрофильные лейкоциты и единичные клетки реснитчатого эпителия.

В

Рис. 73. Схема ректального исследования половых органов кобылы (по А. П. Студенцову):

а — расположение половых органов; б — пальпация связки в яичнике; в — пальпация левого рога матки; 1 - толстый отдел кишечника; 2 - левый рог матки; 3 - яичник; 4 - широкая маточная связка; 5 - подвздошная кость; 6 - тело матки; 7 - шейка матки; 8 - прямая кишка; 9 – ампуловидное расширение прямой кишки; 10 — влагалище; 11 - дно таза; 12 – мочевой пузырь; 13 — правый рог матки; 14 — брюшная стенка; г — пальпация сосудов матки (1 - a. uterina cranialis; 2 - a. circumflexa ilica profunda; 3 – ramus ouaricus; 4 - a. media; 5 - ramus uterinus; 6 - a. iliaca externa; 7 - a. sacralis lateralis; 8 - aorta; 9 - mesenterica posterior).

агинальный метод диагностики не дает абсолютной уверенности в наличии или отсутствии жеребости и не позволяет установить ее сроки. Микроскопическое исследование слизи на 20-40-й день дает 77,6% точных результатов, после 70 дней - в среднем 94,8% Ректальное исследование кобыл следует проводить осторожно, желательно натощак, в просторном теплом помещении с ровным полом, а в теплое время года - на открытой площадке. Животное фиксируют с помощью случной шлеи или вожжей. Фиксируют обе тазовые конечности и приподнимают голову; хвост можно забинтовать. В момент введения руки в прямую кишку у строгих кобыл приподнимают левую переднюю конечность. Исследовать целесообразно двумя руками. На руки надевают длинные полиэтиленовые перчатки или специальные гинекологические резиновые перчатки; можно исследовать и незащищенными руками, предварительно хорошо смазав их вазелином. Сначала освобождают прямую кишку от каловых масс. Затем продвигают правую руку (достаточно четыре пальца) в узкую часть кишки до уровня 4-5-го поясничного позвонка, сгибают пальцы под прямым углом и прижимают их к левой брюшной стенке в области голодной ямки. Двигая руку спереди назад в области маклока, находят яичник, а несколько ниже напряженный тяж -передний край маточно-яичниковой связки. Так как яичник не имеет постоянного положения, то нередко приходится исследовать всю верхнюю часть входа в таз и примыкающую к нему область брюшной полости. Отыскав яичник, захватывают его между большим пальцем, ладонью и кончиками остальных пальцев и исследуют, потом в согнутом положении кисть руки опускают вниз назад. Рука должна скользить по маточно-яичниковой связке, при этом четыре пальца поддерживают ее снизу и обращены вниз назад, а большой палец располагается сверху и также обращен назад (рис. 73). Со связки рука попадает на верхушку рога матки. Пальпируя его, смещают руку вправо и достигают места расхождения рогов. Не изменяя положения кисти руки, пальпируют переднюю часть тела матки (дно матки). Затем, распрямив пальцы, отодвигаю кисть руки назад по телу матки до шейки и пальпируют ее. Опять руку возвращают вперед к месту расхождения рогов, придают кисти руки согнутое положение, смещают ее вправо и пальпируют правый рог матки до верхушки, при этом, постепенно поворачивая руку вокруг продольной оси влево, достигают маточно-яичниковой связки и правого яичника. Однако делать это пра вой рукой затруднительно. Удобнее правые рог и яичник пальпировать левой рукой.

Увеличение диаметра маточных сосудов и изменение кровотока в них отмечается с 4-5-го мес жеребости. При сдавливании средней маточной артерии в это время, а в более поздние сроки - в двух других маточных сосудах ощущается продолжительная вибрация стенок. Сосуды можно обнаружить непосредственно в широкой маточной связке или же в месте отхождения их от аорты. У кобыл средние маточные артерии отходят от наружных подвздошных артерий (а. iliаса externae), а эти сосуды от брюшной аорты - под пятым поясничным позвонком. Для ощущения вибрации маточных артерий необходимо сдавливать их не в месте отхождения, а несколько ниже. Переднюю маточную артерию находят в маточной связке относительно средней артерии. Задние маточные артерии отходят от геморроидальных (a. haemorrhoidalis media), а эти артерии - от внутренних подвздошных (а. iliаса interna), которые являются двумя конечными ветвями делящейся брюшной артерии на уровне 6-го поясничного позвонка. У небеременных кобыл рога матки одинаковой величины, плоские, дрябловатые, в виде ленты или тесьмы. При пальпации в первые 10—12 дней после овуляции иногда рога матки сокращаются и на непродолжительное время (до 7-10 с) приобретают цилиндрическую (колбасовидную) форму. Шейка матки - на уровне лонных костей и несколько приподнята над дном таза. Если прижать ее пальцами к тазу, ощущается в виде продольного валика длиной 4-8 см. Впереди без резких границ переходит в тело матки, сзади в виде втулки вдается во влагалище.

У

Рис. 74. Схематическое изображение матки кобылы (вид сверху):

а - небеременной; б, в, г - в различные стадии беременности (в 30, 50 и 70 дней; правый рог); д - матка кобылы в 10 мес беременности (1 - небеременный рог; 2 - беременный рог).

жеребых кобыл впервые зародыш можно пальпировать на 17-21-й день, когда выявляется мягкий, маленький, припухший участок рога матки величиной 2,4-2,8 см (с маленькое куриное или голубиное яйцо, мячик для гольфа) или же проявляется ощущение небольшой бреши (провала) в напряженном, округлом (колбасовидном) роге. Более легко такой участок ощущается между 21-м и 30-м днями, но только в передне-нижней его части; в 25 дней флюктуирующая припухлость имеет величину 3-3,4 см. В 30 дней припу-ание распространяется не только на нижнюю, но и на верхнюю стенку; диаметр ее 3-4 см (с куриное яйцо). R последующем такой характер припухлости сохраняется и величина ее равномерно возрастает до 60-го дня: в 35 дней - с теннисный мяч, в 40 дней - с апельсин яли яйцо индейки (6-7 см в диаметре), в 45-50 дней -с грейпфрут и в 60 дней - с крупный грейпфрут (рис. 74). Свободный рог в 2 мес жеребости цилиндрической формы и почти не изменен в величине. В это время может быть распознана двойня. Позднее оболочки с жидкостью одного плода внедряются в оба рога матки и флюктуация становится диффузной, поэтому отличить одноплодную беременность от двуплодной оказывается невозможным.

В 3 мее беременности матка прощупывается в виде раздваивающегося впереди пузыря величиной с детский футбольный мяч, в 110 дней - продолговатой формы. Располагается этот пузырь на лонном сращении. Рога матки, в виде двух ответвлений пузыря, смещаются вперед в брюшную полость. Цилиндрическую форму имеет только верхушка свободного рога. В 70-100 дней можно ошибочно принять наполненный мочевой пузырь за беременную матку, а в 90-120 дней - за наполненную большую ободочную кишку. Распознают матку по месту расхождения рогов и связи с яичником посредством маточно-яичниковой связки. Следует отметить, что величина плодового мешка до 110 дней строго зависит от срока беременности и величины животного. Если его величина кажется меньше, чем должна быть, необходимо провести повторное исследование в более позднее время, чтобы исключить гибель зародыша. Около 100 дней в теле матки часто пальпируется свободно плавающий в аллантоисной жидкости плод. Яичники оттягиваются опускающейся маткой и Располагаются близко один от другого на уровне 3-4-го поясничных позвонков. Один из них или оба могут быть увеличены вследствие развития фолликулов и образования желтых тел.

В 4 мес беременности яичники сближены и глубоко опущены в брюшную полость, обычно не пальпиру-или же обнаруживаются на уровне 2-3-го поясничных позвонков и дна таза. Тело матки в виде продолговатого, слабо напряженного флюктуирующего мешка величиной с большой арбуз пальпируется в брюшной полости. Начиная с конца 4-го мес вследствие уменьшения напряжения плодного мешка и заметного поста плода легко пальпируется та часть плода, которая размещается в теле матки.

Между 5-м и 8-м мес беременности матка прогрессирующе опускается в брюшную полость и становится труднодосягаемой для исследования. Широкие маточные связки напряжены. С 5-го мес начинает проявляться вибрация средней маточной артерии со стороны рога-плодовместилища. С 5-го по 7-й мес отмечаются затруднения в пальпации плода, особенно у больших многорожавших кобыл. Шейка матки к 8-му мес полностью опущена в брюшную полость; хорошо проявляется вибрация стенок обеих средних маточных артерий и начинается вибрация задней маточной артерии со стороны рога-плодовместилища.

С 9-го по 10-й мес матка значительно увеличивается в размерах и начинает смещаться в тазовую полость. Плод досягаем для пальпации. Все маточные артерии вибрируют.

В 11 мес в тазовой полости пальпируются предлежащие части плода. Но иногда у кобыл перед родами могут быть затруднения в пальпации плода. Однако отсутствие вблизи таза небеременной матки и напряжение связок убеждают в наличии беременности.

Оптимальное время для исследования кобыл — 35— 40 дней. В этот период легко дифференцируется припухшая часть рога матки от остальной напряженной его части; диагностируется двойня; может быть установлена псевдобеременность и предприняты меры для стимулирования цикличности и осеменения; можно выявить кобыл, которые не оплодотворились и у которых был пропущен второй половой цикл. Исследование до 30 дней, а затем повторное в более позднее время, позволяет выявить случаи эмбриональной смерти. Установлено, что осторожная пальпация матки не является причиной гибели зародыша.

Из лабораторных методов диагностики жеребости, которые обеспечивают достаточно высокую точность Диагноза, наиболее приемлемы для практического использования два - это тесты, основанные на определе-эстрогенов в моче и гонадотропина в сыворотке крови. Последний может быть применен во всех хозяйствах, которые смогут обеспечить взятие крови у животных в период с 2 до 3 мес после Последнего осеменения.

Тест, основанный на определении эстрогенов в моче. Эстрогены (эстрон и эстрадиол 17ß присутствуют в моче беременных кобыл в больших количествах, и это позволяет определять их химическим методом между 150-м и 300-м днями жеребости. Модифицированный Сох and Galina (1970) тест Cuboni (1937) может быть проведен практическими работниками.

У исследуемой кобылы путем катетеризации мочевого пузыря берут 15-20 мл мочи. К 15 мл мочи добавляют 3 мл концентрированной соляной кислоты, и смесь нагревают в течение 10 мин в водяной бане при 100°С для гидролиза конъюгированных эстрогенов. После нагревания охлаждают до комнатной температуры, добавляют 18 мл бензола, пробирку закрывают и сильно встряхивают для экстракции свободных эстрогенов. Затем ватный тампон проталкивают вниз через бензоловый слой для удаления пены. Бензоловый слой переливают во вторую тест-пробирку, в которую добавлено 10 мл концентрированной серной кислоты. Пробирку закрывают, встряхивают и нагревают в водяной бане при 80°С в течение 5 мин. Одновременно ставят контрольную пробу с мочой небеременной кобылы. Определяют характер окрашивания жидкости в отраженном дневном свете или при искусственном дневном освещении. Темно-зеленая флуоресценция указывает на положительный результат; при отсутствии эстрогенов жидкость коричневатая.

В настоящее время наиболее перспективным и точным методом является ультразвуковой. Он основан на прослушивании шумов в маточных артериях (прибор фирмы "Медата", Франция) или на визуальном контроле изображения содержимого половых путей на экране (ультрасонография), получаемого с помощью современных приборов.