50. Окислительное фосфорилирование в электрон-транспортной цепи, энергетическая эффективность.

Электрон-транспортная цепь сост из переносчиков электронов, кот. Передают электроны от субстрата на кислород. Расп. Переносчиков согласно величине их окисл-восстанов потенциала. Цепь нач. С НАДН, потенциал – 0,32 В и заканч кислородом. От НАДН на внутр мембране 2 протона и 2 электрона переходят на флавинмононуклеотид и железосерный белок. Флавинмононуклеотид присоед. Протоны и восст., переносит протоны на внешнюю сторону мембраны и отдает протоны межмембранному пространству. Железосерные белки, кот. Наход. Внутри мембраны, передают электроны от НАДН окисленному убихинону. Он присоед. 2 протона и перех в мембране к цитохрому. Цитохром Б560 отдает 2 электрона убихинону. Он присоед. 2 протона из матрикса и передает 2 электрона цитохрому Б556 и 2 электрона цитохрому С1. Протоны выходят в межмембранное пространство. Цитохром С1 перех на наружную сторону мембраны и передает 2 электрона цитохрому С. Он перен 2 электрона на цитохром А, кот переходит на внутр сторону мембраны и передает электроны цитохрому А3. Цитохром А3 связ О2 и отдает ему электроны. Кислород присоед. 2 протона из матрикса и обр. Вода.

Дыхательная цепь состоит из 4 комплексов. Комплекса дыхат. Цепи сост. Из полипептида и сод. Окислительно-восст. Коферменты, кот. Связаны с белками. Коферменты: флавины в комплексах 1 и 2, железосерные центры в комплексах 1,2,3; группы гема в комплексах 2,3,4. Работа комплекса: при окислении НАДН комплекс 1 перен электроны через флавинмононуклеотид и железосерные центры на убихинон. Комплекс 2 перен электр на убихинон, обр. При окислении сукцината, ацетил-коа, на убихинон через связ с ферментом ФАДН2. При этом окислении убихинонон восстан. Он перен эл в комплекс 3, кот. Поставляет их через 2 гема Б, 1 жел.-серный центр и гем С1 на цитохром С. Он перен электроны на 4 комплекс на цитохром С-оксидазу. Для импорта НАДН2 из цитоплазмы в митох задействован комплекс малатоксалоацетат. Малат, попав в матрикс, под д-вием малатдегидрогиназы окисляется до оксалоацетата. Он трансаменируется в аспартат и перен в цитоплазму. Обратное движ протонов в матрикс осущ только атфсинтазой, поэтому электронный перенос по цепи ЭТЦ сопряжен с АТФ. Для синтеза АТФ исп. Возн разность потенциалов по 2 сторонам внутр мембраны.

51. Субстратное и окислительное фосфорилирование.

Это многоэтапный процесс, происх во внутр. Мембране митохондрий и заключ. В окислении восст эквивалентов (НАДН и ФАДН2) ферментами дыхат. Цепи и сопровожд. Синтезом АТФ. Механизм был предложен Митчеллом. Согласно гипотезе перенос электронов, происх на внутренней митохондр мембране, выз выкачивание ионов Н+ из матрикса митох в межмембр пространство. Это создает градиент конц ионов Н+ между цитозолем и замкнутым внутримитохондр пространством. Ионы Н+ в норме способны возвр в матрикс митох только через спец фермент, обр АТФ – АТФ-синтазу. Внутр. Митохондриальная мембрана сод ряд дых ферментов, а последовательность их расп в мембране – дыхательная цепь. Работа дыхательной цепи: 1)Образ в р-циях катаболизма НАДН и ФАДН2 передают атомы Н (т.е. Протоны водорода и электроны) на ферменты дыхат. Цепи. 2)Электроны движутся по ферментам дыхат. Цепи и теряют энергию. 3)Эта энергия испол на выкачивание протонов Н+ из матрикса в межмембранное пространство. 4)В конце дыхат. Цепи электроны попадают на О2 и восст его до Н2О. 5)Протоны Н+ стремятся обратно в матрикс и проходят через АТФ-синтазу. 6)При этом они теряют энергию, кот. Исп для синтеза АТФ. Таким обр., восст формы НАД и ФАД окисляются ферментами дыхат. Цепи, благодаря этому происходит присоед фосфата к АДФ, т.е. Фосфорилирование.