30. Метаболизм углерода в процессе фотосинтеза. С3-путь фотосинтеза, основные этапы, их характеристика.

С3-путь фотосинтеза, основные этапы, их характеристика. Темновая фаза фотосинтеза – это комплекс ферментативных реакций, во время которых происходит восстановление поглощенного углекислого газа за счет продуктов световой фазы (АТФ и НАДФН). Различают несколько циклов восстановления СО2.

Цикл Кальвина, или С3-путь ассимиляции СО2 является основным и присущ всем растениям. Он был расшифрован американскими учеными во главе с М. Кальвином. В 1961 г. М. Кальвину за установление последовательности реакций в этом цикле была присуждена Нобелевская премия.

Цикл Кальвина принято подразделять на три этапа:

1. Карбоксилирование пятиуглеродного (С5) сахара рибулозо-1,5-бисфосфата, приводящее к образованию двух молекул фосфоглицериновой кислоты (С3).

2. Восстанвление 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК) до ФГА триозофосфата;

3. Регенерация акцептора СО2 рибулозо-1,5-бисфосфата из триозофосфата.

Конечный продукт фотосинтеза, триозофосфат, экспортируется из хлоропластов с помощью специфичных транспортных систем. Однако большая часть образовавшихся молекул триозофосфата остается в хлоропласте и принимает участие в регенерации акцептора.

31. Природа первичного акцептора углекислоты.

С₃-путь ассимиляции СО₂ присущий всем растениям. Химизм процесса был расшифрован американским биохимиком М. Кальвином и его сотрудниками в 1946—1956 гг.

Прежде всего была поставлена задача обнаружить первичный продукт фотосинтеза и выяснить, какое соединение служит акцептором СО₂.

М.Кальвину удалось установить, что при отсутствии возможности карбоксилирования в клетках кратковременно возрастает концентрация рибулозо-1,5-дифосфата. Отсюда возникло предположение, что первичная фиксация СО₂ происходит следующим образом: С₅ + СО₂ С₆ 2С₃. Полученные данные показали, что процесс первичной фиксации СО₂ можно записать следующим образом:  реакция катализируется рибулозодифосфаткарбоксилазой в присутствии ионов Mg²⁺.

32. С4-путь фотосинтеза, его особенности и характеристика.

C4-фотосинтез, или цикл Хэтча — Слэка, — путь связывания углерода, характерный для высших растений, первым продуктом которого является четырёхуглеродная щавелевоуксусная кислота, а не трёхуглеродная 3-фосфоглицериновая кислота, как у большинства растений с обычным C3-фотосинтезом. Стадии С4-цикла:

1. карбоксилирование (происходит в клетках мезофилла);

2. декарбоксилирование и синтез углеводов (в клетках обкладки проводящих пучков).

Карбоксилированию подвергаются фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) при участии ФЕП-карбоксилазы и образуется щавелевоуксусная кислота (ЩУК), которая восстанавливается до яблочной кислоты (малат) или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты.

ЩУК, малат и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными соединениями.

В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пировиноградной кислоты (пируват, ПВК) и С0₂. Реакция декарбоксилирования может варьировать у разных групп растений с использованием разных ферментов. С0₂ поступает в хлоропласты клеток обкладки и включается в цикл Кальвина—присоединяется к РДФ. Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в первичный акцептор С0₂ — ФЕП. Таким образом, при С4-пути реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. Акцепторы С0₂ (ФЕП и РДФ) регенерируют, что и создает возможность непрерывного функционирования циклов. Фиксация С0₂ с участием ФЕП и образованием малата или аспартата служит своеобразным насосом для поставки С0₂ в хлоропласты обкладки, функционирующих по С3-пути.