7. Структура компонентов растительной клетки, особенности строения в связи с их биологической функцией. Вакуоль, пероксисомы, лизосомы.

Ответ. Вакуоль — большая одномембранная органелла в центральной части растительной клетки, заполненная клеточным соком; содержится в некоторых эукариотических клетках. Список функций вакуолей включает в себя: накопление и хранение воды; регуляция водно-солевого обмена; поддержание тургорного давления; накопление запасных водорастворимых веществ; откладывание растворимых пигментов, определяющих окраску цветов и плодов (антоцианины); содержат гидролитические ферменты (как лизосомы); участвуют в «захоронении» отбросов (конечных продуктов метаболизма); активный транспорт и накопление некоторых ионов. Для большинства зрелых клеток характерна центральная вакуоль. Вакуоли особенно хорошо заметны во многих зрелых клетках растений, так как они составляют более половины объёма клетки, при этом они могут сливаться в одну. При этом вакуоль настолько крупна, что занимает 75-90 % объёма клетки, так, что протопласт (живое содержимое клетки) располагается в виде очень тонкого постенного слоя, выстилающего клеточную оболочку. Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в клетке, заполненные обычно водянистым содержимым — клеточным соком. Клеточный сок представляет собой, как правило, водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта. Основной компонент — вода. В ней накапливаются многочисленные соединения — минеральные или органические. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная (рН 3-5). Вещества, входящие в состав клеточного сока, разнообразны — это неорганические вещества (нитраты, фосфаты, хлориды и др.), углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, алкалоиды, гликозиды, пигменты, танины, фитонциды и другие органические соединения, растворимые в воде. От цитоплазмы клеточный сок ограничен избирательно проницаемой вакуолярной мембраной — тонопластом, выполняющим барьерную и транспортную функцию. Пероксисома — клеточная органелла, окружённая единственной мембраной. Пероксисомы представляют собой небольшие мембранные пузырьки размером 0,3—1,5 мкм, содержащие внутри гранулярный матрикс. В центре матрикса находится сердцевина, или нуклеоид. В пероксисоме обычно присутствуют ферменты, использующие молекулярный кислород для отщепления атомов водорода от некоторых органических субстратов. К числу таких ферментов можно отнести различные оксидазы: уратоксидаза, оксидаза D-аминокислот. Каталаза использует образующуюся перекись водорода для окисления множества субстратов, например, фенолов, муравьиной кислоты, этанола и формальдегида. Когда в клетке накапливается слишком много пероксида водорода, каталаза переводит его в воду. В пероксисомах протекает β-окисление жирных кислот. На каждом этапе этого процесса алкильная цепь жирной кислоты укорачивается на два атома углерода с высвобождением ацетил-КоА. Далее пероксисомы экспортируют его в цитозоль. У млекопитающих β-окисление протекает не только в пероксисомах, но и в митохондриях, однако у дрожжей и растений этот процесс проходит только в пероксисомах. В листьях растений пероксисомы участвуют в процессе фотодыхания. Этот процесс является следствием недостаточной специфичности главного фермента, фиксирующего углекислоту, — рубиско, который может связываться не только с углекислым газом, но и с кислородом. При взаимодействии кислорода с рибулозо-1,5-бисфосфатом под действием рубиско образуется 3-фосфоглицерат и 2-фосфогликолат. Фотодыхание убыточно для клетки, так как фиксации углекислого газа при этом не происходит, но образуется 2-фосфогликолат, усвоение которого для клетки энергетически невыгодно. Кроме того, в пероксисомах образуется ряд растительных гормонов. У растений в видоизменённых пероксисомах — глиоксисомах — заключены ферменты глиоксилатного пути. В ходе этого процесса ацетил-КоА, образующийся при окислении жиров (например, запасённых в семени) превращается в глиоксисоме в четырёхуглеродное промежуточное соединение цикла лимонной кислоты — сукцинат, которое выводится в цитозоль и далее используется для синтеза сахаров. Растительная клетка лизосом не имеют, лизосомную активность осуществляют сферосомы, алейроновые зерна и вакуоли. Как и в некоторых исключениях, у некоторых растений есть лизосомы, но они очень редки. Основная причина того, что растительная клетка не имеет лизосом, заключается в том, что она содержит клеточную стенку, которая ограничивает проникновение нежелательных веществ внутрь клетки. Однако наличие лизосом в растительной клетке не обязательно, поскольку клеточная стенка выступает в качестве основного барьера для нежелательных веществ в растительной клетке. И если каким-то образом нежелательные вещества попадут в клетку, вакуоли а сферосомы выполняют функцию лизосом. Важными ферментами, присутствующими в лизосомах, являются: протеазы, нуклеазы, липазы, фосфатазы, гликозидазы, лизоцим и сульфатазы. Аутофагия — это переваривание нежелательных органелл, которые дегенерируют во время альтернативного развития. Нежелательные клеточные органеллы заключены в гладкую мембрану или изоляционную оболочку, которая образует изоляционное тело. От нескольких до нескольких лизосом объединяются с изоляционным телом, образуя аутофагическую вакуоль. Переваривание происходит с помощью фермента кислой гидролазы.