69. Движущие силы восходящего тока воды. Нижний и верхний концевой двигатели, процессы когезии и адгезии.

Ответ. Концевые двигатели восходящего тока — нижний (корневое давление) и верхний (присасывающее действие транспирации) взаимосвязаны, а также имеют связь с другими процессами жизнедеятельности, что обеспечивается сложной системой эндогенной регуляции. Путь, который проходит вода в растении, можно разделить на две физиологически различные части: по живым клеткам и по проводящей системе. Радиальный транспорт воды в корне включает три системы: симпласт — совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмодесмами, апопласт, т. е. взаимосвязанную систему клеточных стенок и межклетников, а также дискретную систему вакуолей. Все они в большей или меньшей степени связаны с преодолением мембран. Даже путь воды по апопласту прерывается в эндодерме, где вода вынуждена проходить через живое содержимое пропускных клеток, из-за гидрофобных отложений в радиальных клеточных стенках, образующих пояски Каспари. Эта необходимость переключения на симпластический путь имеет большое значение, так как процесс передвижения по живой протоплазме может регулироваться в отличие от передвижения по клеточным стенкам. Следует отметить, что мертвые клетки обладают гораздо большей проницаемостью для воды, чем живые. Для нормального водообмена растения клетки корня должны оставаться живыми, их высокое сопротивление водному току вполне оправданно. Высокое сопротивление мембран, обладающих избирательной проницаемостью, позволяет корню контролировать ток воды в растении. Большая часть водного пути приходится на долю проводящей системы растения, состоящей из сосудов и трахеид. Установлено также, что вода и растворенные вещества могут передвигаться в стебле и в поперечном направлении. Это происходит, например, при подрезке корней или обрезке ветвей, в таком случае растение в состоянии обеспечить водой и веществами те части организма, которые раньше обслуживались утраченными органами. Возможность радиального транспорта обусловлена самой структурой проводящей системы, а именно: контактами сближающих трахеид через поры. Примером работы нижнего концевого двигателя служит так называемый «плач» растений. Другим примером работы нижнего концевою двигателя является гуттация. При высокой влажности воздуха в результате деятельности нижнего концевого двигателя на концах и зубчиках листьев выделяется капельно-жидкая влага — растение гуттирует. Движущей силой восходящею тока воды в проводящих элементах ксилемы являемся градиент водного потенциала через растение от почвы до атмосферы. Он поддерживается двумя основными компонентами: градиентом осмотического потенциала в клетках корня (от почвы до сосудов ксилемы), создаваемым активным транспортом ионов в живых клетках корня, включая молодые живые элементы ксилемы и транспирацией. Согласно теории сцепления, вода в капиллярных трубках сосудов ксилемы поднимается вверх в ответ на присасывающее действие транспирации вследствие действия сил сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и действия сил прилипания (адгезии) столба воды к гидрофильным стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию полостей у стенок сосудов, заполненных воздухом (или парами воды) и способных закупорить сосуд. При закупорке (эмболии) сосудов пузырьками воздуха всегда остается достаточное количество интактных нитей воды в других сосудах, чтобы обеспечить ток вверх.