6. Структура компонентов растительной клетки, особенности строения в связи с их биологической функцией. Пластиды, митохондрии.

Ответ. Пластиды (от др.-греч. πλαστός «вылепленный») — полуавтономные органеллы высших растений. Пластиды имеют от двух до четырёх мембран, собственный геном и белоксинтезирующий аппарат. Согласно симбиогенетической теории пластиды, как и митохондрии, произошли в результате «захвата» древней цианобактерии предшественником эукариотической «хозяйской» клетки. При этом внешняя мембрана пластид соответствует плазматической мембране хозяйской клетки, межмембранное пространство — внешней среде, внутренняя мембрана пластид — мембране цианобактерии, а строма пластид — цитоплазме цианобактерии. Типичные пластиды высших растений окружены оболочкой из двух мембран — внешней и внутренней. Внутренняя и внешняя мембраны пластид бедны фосфолипидами и обогащены галактолипидами. Внешняя мембрана не имеет складок, никогда не сливается с внутренней мембраной и содержит поровый белок, обеспечивающий свободный транспорт воды, ионов и метаболитов с массой до 10 кДа. Внешняя мембрана имеет зоны тесного контакта с внутренней мембраной; в этих участках осуществляется транспорт белков из цитоплазмы в начале пластид. Внутренняя мембрана проницаема для небольших незаряженных молекул и для недиссоциированных низкомолекулярных монокарбоновых кислот, для более крупных и заряженных метаболитов в мембране локализованы белковые переносчики. Строма — внутреннее содержимое пластид — представляет собой гидрофильный матрикс, содержащий неорганические ионы, водорастворимые органические метаболиты, геном пластид (несколько копий кольцевой ДНК), рибосомы прокариотического типа, ферменты матричного синтеза и другие ферментативные системы. Эндомембранная система пластид развивается в результате отшнуровки везикул от внутренней мембраны и их упорядочивания. Степень развития эндомембранной системы зависит от типа пластид. Наибольшего развития эндомембранная система достигает в хлоропластах, где она является местом протекания световых реакций фотосинтеза и представлена свободными тилакоидами стромы и тилакоидами, собранными в стопки — граны. Внутреннее пространство эндомембран называется люмен. Люмен тилакоидов, также как и строма, содержит ряд водорастворимых белков. Пластиды образуются путём деления уже существующих пластид. Наиболее часто делятся пропластиды, этиопласты и молодые хлоропласты. У большей части цветковых растений наследование пластид происходит по материнской линии, поскольку в спермии пластиды либо не попадают, либо деградируют в ходе развития мужского гаметофита или двойного оплодотворения. Функции: фотосинтез; восстановление неорганических ионов (нитрита, сульфата); синтез многих ключевых метаболитов (порфирины, пурины, пиримидины, многие аминокислоты, жирные кислоты, изопреноиды, фенольные соединения и др.), при этом некоторые синтетические пути дублируют уже существующие пути цитозоля; синтез регуляторных молекул (гиббереллины, цитокинины, АБК и др.); запасание железа, липидов, крахмала. По окраске и выполняемой функции выделяют следующие типы пластид. Пропластиды — предшественники остальных типов пластид, присутствуют в меристематических клетках. Пропластиды имеют размеры от 0,2 до 1 мкм, что значительно меньше, чем размеры дифференцированных пластид. Внутренняя мембранная система развита слабо, содержат меньше рибосом, чем дифференцированные пластиды, могут содержать отложения белка фитоферритина, основная функция которого — хранение ионов железа. Лейкопласты — неокрашенные пластиды, участвующие в синтезе изопреноидов эфирных масел (как правило моно- и сесквитерпенов). Характерной особенностью лейкопластов является наличие ретикулярного футляра — сети мембран гладкого эндоплазматического ретикулума, окружающей пластиду. Иногда под термином «лейкопласты» понимают любые неокрашенные пластиды, при этом выделяют следующие типы: амилопласты, элайопласты, протеинопласты. Амилопласты — внешне похожи на пропластиды, но в строме содержатся гранулы крахмала. Амилопласты, как правило, присутствуют в запасающих органах растений, в частности в клубнях картофеля. В грависенсорных клетках корня амилопласты играют роль статолитов. Амилопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты. Элайопласты — служат для запасания жиров. Протеинопласты — служат для запасания белков. Этиопласты, или темновые пластиды, развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. В этиопластах отсутствует хлорофилл, но содержится большое количество протохлорофиллида. Хлоропласты — зелёные пластиды, основной функцией которых является фотосинтез. Хлоропласты как правило имеют эллипсовидную форму и длину от 5 до 8 мкм. Количество хлоропластов в клетке различно: в клетке хлоренхимы листа арабидопсиса содержится около 120 хлоропластов, в губчатой хлоренхиме листа клещевины их около 20, клетка нитчатой морской водоросли спирогиры содержит единственный лентовидный хлоропласт. Хлоропласты имеют хорошо развитую эндомембранную систему, в которой выделяют тилакоиды стромы и стопки тилакоидов — граны. Зелёная окраска хлоропластов обусловлена высоким содержанием основного пигмента фотосинтеза — хлорофилла. Помимо хлорофилла, хлоропласты содержат различные каротиноиды. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и соответственно, окраска), различен у представителей разных таксонов. Хромопласты — пластиды, окрашенные в жёлтый, красный или оранжевый цвет. Хромопласты могут развиваться из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов; также хромопласты могут редифференцироваться в хлоропласты. Окраска хромопластов связана с накоплением в них каротиноидов. Хромопласты определяют окраску осенних листьев, лепестков некоторых цветов (лютики, бархатцы), корнеплодов (морковь), созревших плодов (томат). Геронтопласты — пластиды увядающих и стареющих тканей. Образуются из обычных хлоропластов, которые подвергаются ряду изменений в процессе старения. Их отличительные черты — округлая форма, меньший по сравнению с нормальными хлоропластами размер и большое количество пластоглобул. Митохондрии – микроскопические органеллы, имеющие двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя — образует различной формы выросты — кристы. В матриксе митохондрии (полужидком веществе) находятся ферменты, рибосомы, ДНК, РНК. Число митохондрий в одной клетке от единиц до нескольких тысяч. Митохондрия - универсальная органелла, являющаяся дыхательным и энергетическим центром. В процессе кислородного (окислительного) этапа диссимиляции в матриксе с помощью ферментов происходит расщепление органических веществ с освобождением энергии, которая идет на синтез АТФ (на кристах).