30. Метаболизм углерода в процессе фотосинтеза. С3-путь фотосинтеза, основные этапы, их характеристика.

Ответ. Способ ассимиляции СО2, присущий всем растениям, в 1946- 1956 гг. был расшифрован американским биохимиком М. Кальвином и его сотрудниками. Были использованы одно­клеточные зеленые водоросли (хлорелла и др.) и меченый 14СО2. ФГК является первичным продуктом фотосинтеза. Реакция катализируется рибулозо-дифосфат-карбоксилазой (РДФ). Максимум активности фермент имеет при рН 7,8 — 8,0 и нуждается в присутствии ионов Мg2 +. Этот путь состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регене­рации. Карбоксилирование. Молекулы рибулозо-5-фосфата фосфорилируются с участием АТР и фосфорибулозокиназы, в результате чего образуются молекулы рибулозо-1,5-дифосфата, к которым в свою очередь присоединяется СО2 с помощью РДФ. Полученный продукт расщепляется на две триозы: 2 молекулы 3-фосфо- глидериновой кислоты (3-ФГК). Фаза восстановления. 3-ФГК восстанавливается до 3-ФГА в два этапа. Сначала происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТР и фосфоглицераткиназы до 1,3-ДФГК, а затем восстановление 1,3-ФГК с помощью NАDРН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида. Фаза регенерации первичного акцептора диоксида углерода и синтеза конечного продукта фотосинтеза. В результате описанных выше реакций при фиксации трех молекул С02 и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо- 5-фосфата, а один — для синтеза глюкозы. 3-ФГА под действием триозофосфатизомеразы изомеризуется в фосфодиокси-ацетон. При участии альдолазы 3-ФГА и фосфодиоксиацетон конденсируются с образованием фруктозо-1,6-дифосфата, у которого отщепляется один фосфат с помощью фруктозо-1,6- дифосфатазы. В дальнейших реакциях, связанных с регенерацией первичного акцептора С02, последовательно принимают участие транскетолаза и альдолаза. Альдолаза затем осуществляет перенос трехуглеродного остатка фосфодиоксиацетона на альдозу, в данном случае на эритрозо-4-фосфат, в результате чего синтезируется седо-гептулозо-1,7-дифосфат. Последний дефосфорилируется и под действием транскетолазы из него и 3-ФГА образуются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата с участием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата, с которого начинается новый цикл фиксации СО2. Из оставшейся неиспользованной 6-й молекулы 3-ФГА под действием альдолазы синтезируется (при повторении цикла) молекула фруктозо-1,6-дифосфата, из которой могут образо­вываться глюкоза, сахароза или крахмал. Таким образом, для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы 12 NADPH и 18 АТР, которые поставляются в результате фотохимических реакций фотосинтеза.

31. Природа первичного акцептора углекислоты.

Ответ. С3-путь ассимиляции СО2 присущий всем растениям. Химизм процесса был расшифрован американским биохимиком М. Кальвином и его сотрудниками в 1946—1956 гг. Прежде всего была поставлена задача обнаружить первичный продукт фотосинтеза и выяснить, какое соединение служит акцептором СО2. М. Кальвину удалось установить, что при отсутствии возможности карбоксилирования в клетках кратковременно возрастает концентрация рибулозо-1,5-дифосфата. Отсюда возникло предположение, что первичная фиксация СО2 происходит следующим образом: С5 + СО2 С6 2С3. Полученные данные показали, что процесс первичной фиксации СО2 можно записать следующим образом:

	рибулозо-1,5- -дифосфат (РДФ)		енольная форма РДФ

гипотетическое неустойчивое соединение

Эта реакция катализируется рибулозодифосфаткарбоксилазой в присутствии ионов Mg2+.

32. С4-путь фотосинтеза, его особенности и характеристика.

Ответ. К С4-растениям относится ряд культурных растений преиму­щественно тропического и субтропического происхождения - кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки - свинорой, сыть округлая, ежовник крестьянский, просо куриное, просо крупное, гумай (сорго алепское), щирица, щетинник и др. Как правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных по­вышениях температуры и в засушливых условиях. Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа, т.е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обклад­ки и основной мезофилл. С4-цикл можно разделить на две стадии: карбоксилирование, происходящее в клетках мезофилла, и декарбоксилирование и синтез углеводов, идущие в клетках обкладки проводящих пучков. Общим для всех С4-расте­ний является то, что карбоксилированию подвергается ФЕП при участии ФЕП-карбоксилазы и образуется ЩУК) которая восстанавливается до яблочной кислоты или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты. Щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными соединениями. СО2, поступающий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя ЩУК. Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАДФ-Н, образующегося в ходе световой фазы фотосинтеза; ЩУК в присутствии NH4 может превращаться также в аспартат. Затем малат переносится в хлоропласты клеток обкладки со­судистого пучка, где он подвергается окислительному декарбоксилированию, продуктом которого является ПВК. Последняя снова диффундирует в мезофилл, где при участии АТФ, образованной в световой фазе, происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторя­ется с участием новой молекулы СО2. Образовавшиеся в резуль­тате окислительного декарбоксилирования малата СО2 и НАДФ-Н поступают в цикл Кальвина, что приводит к образованию ФГК и других продуктов, свойственных С3-растениям. С4-путь обеспечивает более полное усвоение СО2, что особенно важно для тропических растений, где основным лимитирующим фактором фотосинтеза является концентрация СО2. Эффективность усвоения СО2 С4-растениями увеличивается также за счет подачи НАДФ-Н в хлоропласты клеток обкладки. Эти хлороплас­ты имеют агранальное строение и специализируются на темновой фазе фотосинтеза, здесь практически не происходит нециклическое фотофосфорилирование. Эффективность использования воды С4-растениями вдвое выше, чем у С3-растений.