63. Транспирация как физиологический процесс. Биологическое значение транспирации. Типы транспирации.

Ответ. В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения - переход воды из жидкого состояния в парообразное, происходящий в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Расходование воды растением регулируется целым рядом анатомических и физиологических механизмов. Термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического испарения. Биологическое значение транспирации состоит в терморегуляции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при помощи которого осущесталяется и поступление различных веществ, а также в регулировании насыщенности клеток водой, благодаря чему создаются оптимальные условия для процессов жизнедеятельности. Кутикулярная транспирация. Поддержание водного гомеостаза листа достигается наличием покровной ткани - эпидермиса, представляющей слой довольно сильно примыкающих друг к другу клеток, наружные стенки которых утолщены. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой, в состав которой входит кутин - полимерные эфиры оксимонокарбононовых кислот. В состав кутикулы входят также пластинки воска. От плазмалеммы эпидермальных клеток к кутикуле отходят канальцы, заполненные рыхлой сетью из целлюлозных фибрилл. Они служат полярными путями поглощения и экскреции веществ листом. Кутикулярная защита от транспирации весьма эффективна. У взрослых листьев кутикулярная транспирация составляет 10-20 % общего испарения воды. Например, у семечковых плодовых деревьев она измеряется 120-160 мг/дм2 ч.У кутикулы есть уникальное свойство, обусловленное особенностями ее состава - изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. При подсыхании наружных слоев стенок эпидермиса гидрофобные слои кутикулы плотнее придвигаются друг к другу, поэтому кутикулярное сопротивление межет удвоиться. При низких температурах оно также возрастает. И, наоборот, при увеличении оводненности эпидермиса кутикула набухает за счет гидратации карбоксильных и оксигрупп, разрыхляется, кутикулярное сопротивление диффузии значительно снижается и транспирация возрастает. Таким образом, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, например, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная транспирация идет интенсивнее, чем днем. Смоченные листья могут поглощать воду через кутикулу. Устьечная транспирация. Основной путь сообщения мезофилла листа с атмосферой - устьица. Процесс устьичной транспирации можно разделить на ряд этапов. Первый этап - испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничите межклеточным пространством. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетниками превышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Уже на этом этапе растение способно регулировать транспирацию. Уменьшение испарения воды в межклетники достигается по крайней мере двумя механизмами. Первый обусловлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связывания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил название механизма начинающегося подсыхания, или корневого регулирования транспирации. При открытых устьицах происходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для в листе растениям так как позволяет снижать расхад воды без ущерба для ассимиляции углекислого газа. У хлопчатника преобладает именно этот способ регулирования транспирации. У растений умеренной зоны внеустьичное регулирование выражено в меньшей степени: транспирация может быть снижена на 30 % без закрывания устьиц. Возможности внеустьичного регулирования в значительной степени зависят от условий выращивания и возраста растений. Например, оптимизация минерального питания увеличивает водоудерживающую способ­ность тканей, при старении листьев она снижается. Второй этап - выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьируют у разных видов растений. У ксерофитов - растений засушливых мест обитания - на единицу площади обычно приходится меньшее количество устьиц, чем у мезофитов. Кроме того, устьица у них часто углублены в сильно кутинизированную поверхность листьев, что уменьшает потерю воды. У большинства сельскохозяйственных культур устьица в основном расположены с нижней стороны листа. Это одно из приспособлений для меньшей затраты воды. Обычно устьица занимают 1-3 % всей поверхности листа. Однако относительная транспирация, под которой понимают отношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной поверхности, составляет 0,5-0,8 и может приближаться к единице. Высокая скорость диффузии через устьица объясняется тем, что испарение из ряда мелких отверстий происходит быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением повышенной краевой диффузии. При открытых устьицах испарение может быть таким же, как с открытой водной поверхности. Закрывание устьиц наполовину еще мало сказывается на интенсивности транспирации. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90 %. Третий этап транспирации - диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды: температурой, влажностью воздуха, скоростью ветра.