18. Биосинтез хлорофилла.

Ответ. Биосинтез хлорофилла происходит в две фазы: темновую – до протохлорофиллида и световую – образование из протохлорофиллида хлорофиллида. Синтез начинается с превращения глутаминовой кислоты в 5-аминолевулиновую кислоту. 2 молекулы 5-аминолевулиновой кислоты конденсируются в порфобиллиноген. Далее 4 молекулы порфобилиногена превращаются в протопорфирин IX. После этого в кольцо встраивается магний и получается протохлорофиллид. На свету и в присутствии НАДН образуется хлорофиллид: протохлорофиллид + 2Н+ + hv → хлорофиллид. Протоны присоединяются к четвертому пиррольному кольцу в молекуле пигмента. На последнем этапе происходит взаимодействие хлорофиллида со спиртом фитолом: хлорофиллид + фитол → хлорофилл. В синтезе хлорофилла участвуют различные ферменты, составляющие полиферментный комплекс. Свет коственно ускоряет образование предшественников хлорофилла, ускоряет действие ферментов. Один из наиболее важных ферментов, фермент катализирующий синтез 5-аминолевулиновой кислоты – аминолевулинат синтетаза. Содержание хлорофилла в листе колеблется незначительно, это связано с разрушением старых и образованием новых молекул хлорофилла, они уравновешивают друг друга. Вновь образовавшиеся молекулы не смешиваются со старыми и имеют несколько иные свойства.

19. Каротиноиды, их строение, классификация, свойства и функции.

Ответ. Каротиноиды - жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета - присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят также в состав хромопластов в незеленых частях растений, например в корнеплодах моркови, от латинского наименования которой (Daucus carota L.) они и получили свое название. В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за присутствия хлорофилла, но осенью, когда хлорофилл разрушается, именно каротиноиды придают листьям характерную желтую и оранжевую окраску. Каротиноиды синтезируются также бактериями и грибами, но не животными организмами. В настоящее время известно около 400 пигментов, относящихся к этой группе. Каротиноиды - обязательные компоненты пигментных систем всех фотосинтезирующих организмов. Они выполняют ряд функций, главные из которых: участие в поглощении света в качестве дополнительных пигментов, защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления. Возможно, каротиноиды принимают участие в кислородном обмене при фотосинтезе. Имеются доказательства, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя хлорофилл от фотоокисления. Еще в 1913 г. Д. И. Ивановский установил, что в пробирках, выставленных на прямой солнечный свет, степень разрушения хлорофилла зависела от концентрации каротиноидов в растворе.

20. Билихромопротеины (фикобилины), их структура, свойства и функции.

Ответ. Синезеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли и некоторые морские криптомонады помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Наиболее известные представители фикобилинов – фикоэритробилины и фикоцианобилины. По структуре фикобилины относятся к группе желчных пигментов - билинов (у животных представитель этой группы - билирубин). Это тетрапирролы с открытой цепью, имеющие систему конъюгированных двойных и одинарных связей. В своем составе они не содержат атомов магния или других металлов, а также фитола. Фикобилипротеины водорастворимы, в клетках водорослей они локализованы в фиобилисомах - гранулах, расположенных на наружной поверхности фотосинтетических ламелл. Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра. Значение такого распределения максимумов поглощения становится понятным, если вспомнить оптические свойства воды, которая поглощает прежде всего длинноволновые лучи. На глубине 34 м в морях и океанах полностью исчезают красные лучи, на глубине 177 м – желтые, на глубине 322 м – зеленые и, наконец, на глубину свыше 500 м не проникают даже синие и фиолетовые лучи. В связи с таким изменением качественного состава света в верхних слоях морей и океанов обитают преимущественно зеленые водоросли, глубже – сине-зеленые и еще глубже – водоросли с красной окраской. В. Т. Энгельман назвал это явление хроматической комплементарной адаптацией водорослей о его наблюдениям, наиболее интенсивная ассимиляция С02 у водорослей с различной окраской соответствует максимумам поглощения света пигментными системами этих водорослей.