70. Механизмы регуляции устьичной транспирации.

Ответ. Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Высокая оводненность замыкающих клеток приводит к открыванию устьиц. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+-насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается и устьица закрываются. Так как замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты, синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц. При снижении концентрации СО2 в подъустьичной полости ниже 0,03 %, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала. На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются. Ночью у большинства растений устьица закрыты и газообмен и транспирация минимальны. В светлый период суток при благоприятных погодных условиях устьичные щели находятся в открытом состоянии. Через открытые устьица углекислый газ легко проникает во внутренние ткани растения, а кислород, образовавшийся в процессе фотосинтеза, а также пары воды выделяются в атмосферу.

71. Механизмы регуляции внеустьичной транспирации.

Ответ. Внеустьичная регуляция транспирации — это, прежде всего, уменьшение испарения воды в межклетники, которое осуществляется с помощью нескольких механизмов. Первый механизм связан с обезвоживанием стенок клеток мезофилла, с поверхности которых идет испарение. Этот механизм назвали механизмом начинающегося подсушивания. Если в лист приходит меньше воды, то клеточные стенки хлоренхимы начинают подсыхать. Если воды мало, водные мениски в капиллярах между фибриллами целлюлозы становятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения, и испарение идет медленнее. Второй механизм связан со способностью цитоплазмы связывать воду. На его существование указывает тот факт, что при одной и той же степени открытости устьиц интенсивность транспирации может сильно меняться. Крахмал может превратиться в глюкозо-1-фосфат не только в замыкающих клетках устьиц, но и в клетках хлоренхимы. В результате произойдет уменьшение водного потенциала этих клеток, а значит, и транспирации. Может изменяться толщина кутикулы, покрывающей листья. Увеличение ее толщины уменьшает транспирацию с поверхности листьев. При увеличении оводненности эпидермы кутикула набухает, разрыхляется, и кутикулярпая транспирация увеличивается. Поскольку количество воды, теряемой растением, зависит не только от интенсивности транспирации, но и от общей испаряющей поверхности побега или всего растения, то при недостатке воды растение может терять листья. Листопад у деревьев умеренной зоны — это приспособление к зимней засухе. Зимой из-за низкой температуры почвы корни плохо дышат, поэтому плохо поглощают соли, и в результате вода медленно поступает в растение. У гигрофитов нет приспособлений, ограничивающих расход воды. В их листьях мало устьиц, которые всегда открыты, а кутикула развита слабо, поэтому кутикулярная транспирация велика. Избыток воды выделяется наружу с помощью гидатод. У полностью погруженных в воду гидрофитов транспирация отсутствует. Основной механизм регулирования водного обмена — ограничение поступления воды, которая поступает через всю поверхность.