64. Устьичная транспирация и физиология устьичных движений.

Ответ. Основной путь сообщения мезофилла листа с атмосферой - устьица. Процесс устьичной транспирации можно разделить на ряд этапов. Первый этап - испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничите межклеточным пространством. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетниками превышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Уже на этом этапе растение способно регулировать транспирацию. Уменьшение испарения воды в межклетники достигается по крайней мере двумя механизмами. Первый обусловлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связывания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил название механизма начинающегося подсыхания, или корневого регулирования транспирации. При открытых устьицах происходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Второй этап - выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьируют у разных видов растений. У ксерофитов - растений засушливых мест обитания - на единицу площади обычно приходится меньшее количество устьиц, чем у мезофитов. Кроме того, устьица у них часто углублены в сильно кутинизированную поверхность листьев, что уменьшает потерю воды. У большинства сельскохозяйственных культур устьица в основном расположены с нижней стороны листа. Это одно из приспособлений для меньшей затраты воды. Обычно устьица занимают 1-3 % всей поверхности листа. Однако относительная транспирация, под которой понимают отношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной поверхности, составляет 0,5-0,8 и может приближаться к единице. Высокая скорость диффузии через устьица объясняется тем, что испарение из ряда мелких отверстий происходит быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением повышенной краевой диффузии. При открытых устьицах испарение может быть таким же, как с открытой водной поверхности. Закрывание устьиц наполовину еще мало сказывается на интенсивности транспирации. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90 %. Третий этап транспирации - диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды: температурой, влажностью воздуха, скоростью ветра.

65. Внеустьичная транспирация.

Ответ. Уменьшение испарения воды в межклетники достигается по крайней мере двумя механизмами. Первый обусловлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связывания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил название механизма начинающегося подсыхания, или корневого регулирования транспирации. При открытых устьицах происходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для в листе растениям так как позволяет снижать расхад воды без ущерба для ассимиляции углекислого газа. У хлопчатника преобладает именно этот способ регулирования транспирации. У растений умеренной зоны внеустьичное регулирование выражено в меньшей степени: транспирация может быть снижена на 30 % без закрывания устьиц. Возможности внеустьичного регулирования в значительной степени зависят от условий выращивания и возраста растений. Например, оптимизация минерального питания увеличивает водоудерживающую способ­ность тканей, при старении листьев она снижается.