87. Пространственная организация ионного транспорта в корне.

Ответ. Все неорганические питательные вещества поглощаются в форме ионов, содержащихся в водных растворах. Поглощение ионов клеткой начинается с их поступления в апопласт и взаимодействия с клеточной стенкой. Ионы могут частично локализоваться в межмицеллярных и межфибриллярных промежутках клеточной стенки, частично связываться и фиксироваться в клеточной стенке электрическими зарядами. Поступившие в апопласт ионы легко вымываются. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, получил название свободного пространства. Свободное пространство включает межклетники, клеточные стенки и промежутки, которые могут возникать между клеточной стенкой и плазмалеммой. Иногда его называют кажущимся свободным пространством (КСП). Этот термин означает, что его рассчитываемый объем зависит от объекта и природы растворенного вещества. Так, для одновалентных ионов объем КСП будет больше, чем для двухвалентных. Кажущееся свободное пространство занимает в растительных тканях 5–10 % объема. Второй этап поступления ионов – транспорт через плазмалемму. Транспорт ионов через мембрану может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение не требует затрат энергии и осуществляется путем диффузии по градиенту концентрации вещества, для которого плазмалемма проницаема. Пройдя через плазмалемму, ионы поступают в цитоплазму, где включаются в метаболизм клетки. Внутриклеточный транспорт ионов осуществляется благодаря движению цитоплазмы и по каналам эндоплазматического ретикулума.

88. Интеграция и регуляция транспорта в целом растении.

Ответ. Процессы перемещения зависят не только от внешних условий, в значительной мере их определяет сам живой организм: пассивно в меру своих структурных особенностей, или активно за счет метаболического переноса энергии. Корневая система обменивается веществами с почвой или средой, в которой растет растение, а побег с атмосферой. Передвижение ионов по ксилеме и поступление из апопластов листа – это лишь одна сторона ионных взаимодействий. Столь же важен переход ионов из листьев во флоэму. Вход и выход ионов из листьев высших растений тесно связан также с ростом листьев, и следовательно, с их возрастом. Такая связь с ростом довольна сложна. Она не только отражает возрастающую потребность в воде и растворенных в ней веществах для наполнения вакуолей растущих клеток листьев. Типы информационных сообщений: собственно транспорт и две связанные с ним составляющие; энергетическое состояние растений; высокочувствительная сигнальная система. В этих процессах концентрация ионов и веществ, поставляющих энергию и уровни гормонов служат основными элементами системы обратной связи между листьями и корнями. Пути дальнего транспорта по ксилеме и флоэме связывают листья и корни, так, что процессы поглощения ионов в листьях и корнях зависят друг от друга. Ионы передвигаются не только по ксилеме от корней к листьям, но и в обратном направлении по флоэме. Такая обратная связь от побега к корню, вероятно информацией корни о содержании ионов в побеге, что и влияет на процессе поглощения элементов. Продукты фотосинтеза, по преимуществу сахара, передвигаются по флоэме из побега в корень, снабжая последний углеводными соединениями и энергией, необходимыми для активного поступления и транспорта ионов. Выделяют два уровня сигнальной связи в растениях. Первый уровень дальней связи создается перемещением фитогормонов и транспортом различных метаболитов. Однако этот тип связи не может обеспечить быстрой координации функций растений. Волна же ПД, распространяющаяся по проводящим тканям в состоянии обеспечить быструю первоначальную связь между органами, т. е. распространение ПД можно рассматривать как тип специальной экстренной сигнальной связи в растительном организме, относящийся ко второму уровню функциональных связей. Электрическую сигнальную систему растений можно проследить на примере рассмотрения связи ПД с транспортом минеральных и органических веществ на средние и дальние расстояния. Сигнальная роль фитохрома возможно связана с передачей биоэлектрической реакции от одних органов и тканей к другим, как и в рассмотренном нами случае – распространением волны ПД. Существуют три различных способа воздействия фитохрома и фитогормонов на мембранный транспорт: регуляция ферментов; действие непосредственно на мембрану; влияние на энергетический метаболизм и на доступность метаболической энергии для транспортных процессов.