40. Показатели дыхания: интенсивность и дыхательный коэффициент.

Ответ. Дыхание, как физиологический процесс, может характеризоваться интенсивностью дыхания и величиной дыхательного коэффициента. Если учитывать количество кислорода, поглощенного за 1 час граммом сухой (или сырой) массы растительного материала, то получим интенсивность (скорость) дыхания. Ее можно измерить и количеством СО2, который выделяется за 1 час одним граммом растительной массы. При исследовании процесса дыхания, можно одновременно учитывать количество выделяющего СО2 и поглощенного О2; в этом случае получаем дыхательный коэффициент (ДК). ДК = СО₂/О₂. Таким образом, дыхательный коэффициент – это соотношение количества выделенного СО2 к количеству поглощенного кислорода. Интенсивность дыхания варьирует в очень широких пределах, от 0,02 до 715 мг СО2/г сухого вещества в час. С разной интенсивностью дышат представители разных систематических групп. Теневыносливые растения дышат менее интенсивно, чем светолюбивые. Интенсивность дыхания зависит также от особенностей органов и их физиологического состояния. Корни дышат слабее листьев, а интенсивность дыхания цветов, наоборот, в 3–4 раза выше по сравнению с листьями. Если интенсивность – количественная мера дыхания, то дыхательный коэффициент – еще и качественный показатель, так как в первую очередь, он зависит от химической природы окисляемого вещества. Если дыхательным субстратом служат углеводы, тогда ДК = 1. Дыхательный коэффициент будет больше 1 при дыхании за счет органических соединений, в которых отношение кислорода к углероду больше, чем у углеводов. Если окисление субстрата идет не до конца, а запасаются органические кислоты, тогда величина ДК уменьшается. Любой фактор, который повреждает мембраны, приводит к увеличению ДК. Важным фактором, определяющим интенсивность дыхания клетки, является концентрация АДФ. Зависимость скорости потребления кислорода от концентрации АДФ называют дыхательным контролем или акцепторным контролем дыхания.

41. Ферментные системы дыхания. Участие ферментов различных классов в дыхании.

Ответ. Дыхание – сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Окисление органических соединений в живых тканях протекает при участии ферментных систем, осуществляющих активацию водорода и молекулярного кислорода, и ферментов, выполняющих роль промежуточных переносчиков водорода (электрона). Принципиальные особенности окислительного аппарата растений: мульти-принцип − принцип множественности при построении окислительных систем у растений. Растительная клетка имеет, как правило, несколько энзимов, катализирующих одни и те же или близкие по значению реакции. Этим обусловлена характерная для растений динамичность, альтернативность путей отдельных каталитических систем. Значение альтернативности в окислительном обмене заключается в расширении адаптивных возможностей растения. Переключение механизмов окислительного обмена позволяет растениям сохранять необходимый уровень и эффективность дыхательного процесса в непрерывно изменяющихся условиях внешней среды, включая и различные экстремальные воздействия; полифункциональность каталитических систем, т. е. наличие катализаторов, обладающих не одним, а несколькими свойствами; рассредоточенность (делокализованность) окислительного аппарата. Окислительными системами различной сложности и эффективности обладают практически все структурные компоненты протопласта. Для большинства ферментных белков характерно наличие молекулярных форм, различающихся по электрофоретической подвижности (величина и знак заряда), субстратной специфичности, кинетическим параметрам и др. свойствам. Такие формы ферментного белка называют изоэнзимы. Изозимные белки в определенных условиях (разбавление, воздействие детергентов, изменение рН) способны диссоциировать, образуя субъединицы. При ассоциации субъединиц может образоваться белок, отличающийся каталитическими свойства от исходного. Окисление одного вещества (донора электронов и протонов) сопряжено с восстановлением другого соединения (их акцептора). Поэтому ферменты, катализирующие эти реакции, называют оксидоредуктазами. Существует три группы оксидоредуктаз: аэробные дегидрогеназы; анаэробные дегидрогеназы; оксидазы. Активацию водорода и перенос водорода и электронов осуществляют дегидрогеназы − двухкомпонентные ферменты – протеиды (сложные белки). Дегидрогеназы действуют на протяжении всего процесса дыхания. Аэробные дегидрогеназы переносят водород (электроны) на различные промежуточные акцепторы или непосредственно на молекулярный кислород (конечный акцептор водорода); анаэробные дегидрогеназы − на какой-либо акцептор водорода (электронов), но не на кислород. Акцептором водорода может быть другая дегидрогеназа. Многие дегидрогеназы связаны между собой через промежуточные переносчики. Анаэробные дегидрогеназы – это пиридиновые дегидрогеназы, специфичность действия которых заключается в способности гидрирования и дегидрирования пиридинового ядра, входящего в состав коферментов в виде амида никотиновой кислоты (витамина РР). Оксидазы – это аэробные дегидрогеназы, способные передавать электроны только на кислород. Они активируют молекулярный кислород и делают его способным восстанавливаться. Эта группа ферментов многочисленна, но основная роль в ней принадлежит цитохромной системе, полифенолоксидазам, пероксидазам и каталазам. Цитохромная система включает железосодержащие ферменты и переносчики. В нее входят цитохромы и цитохромоксидазы, которые передают электроны от флавопротеинов на молекулярный кислород. Все компоненты цитохромной системы содержат железопорфириновую простетическую группу. При переносе электронов цитохромами железо обратимо окисляется и восстанавливается. Полифенолоксидазы − это немитохондриальные медьсодержащие оксидазы, катализирующие перенос электронов и протонов от ряда фенолов (гидрохинон, пирокатехин, пирогаллол и др.) на молекулярный кислород. Аскорбатоксидаза − немитохондриальная медьсодержащая оксидаза, окисляющая аскорбиновую кислоту в дегидроаскорбиновую. Пероксидазы − группа ферментов, использующих в качестве окислителя пероксид водорода. Каталаза – фермент, расщепляющий пероксид водорода. Осуществляемая каталазой реакция требует участия двух молекул пероксида водорода, одна из которых действует как донор, а другая как акцептор электронов. Оксигеназы. Наряду с оксидазами в клетках широко представлены оксигеназы, активирующие кислород, в результате чего он может присоединяться к органическим соединениям. Они участвуют в гидроксилировании многих эндогенных соединений. Диоксигеназы внедряют в субстрат два атома кислорода, монооксигена (гидроксилазы) − один атом кислорода. В качестве доноров электронов оксигеназы используют НАДФН, ФАДН2 и др. К ферментным системам, участвующим в окислительно-восстановительных превращениях субстратов дыхания следует отнести: карбоксилазы − ферменты катализирующие отщепление СО2 от различных органических кислот, в результате чего образуются соединения с укороченной углеродной цепью. Декарбоксилазы − ферменты, катализирующие реакции окислительного декарбоксилирования, в которых участвует свободный кислород; ферменты гидролитического комплекса − ферменты, катализирующие процессы, приводящие к упрощению молекул биологических полимеров; трансферазы − ферменты, катализирующие отщепление и перенос отдельных фрагментов углеродной цепи.