11. Надкласс Рыбы. Характерные особенности строения и приспособления к водному образу жизни. Биологические особенности рыб.

Ответ. Рыбы — наиболее древние первичнокодные челюстноротые позвоночные, способные жить только в воде. Большинство рыб — подвижные, хорошие пловцы. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения всего тела или только мощного хвоста. Парные плавники — грудные и брюшные — выполняют функцию стабилизаторов, несущих плоскостей, рулей и реже — органов движения; непарные плавники обеспечивают устойчивость тела. Высокая активность рыб, маневренность их движений связаны не только с совершенствованием двигательной системы, но и развитием головного мозга и органов чувств. Пищеварительный тракт дифференцирован: у большинства видов обособляется желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. Дышат жабрами: у видов, обитающих в водоемах с недостатком кислорода, формируются добавочные органы дыхания, способные усваивать атмосферный кислород. Один круг кровообращения; у двоякодышащих рыб намечается образование второго, легочного, круга кровообращения. В коже возникают защитные костные образования — чешуи, иногда имеющие сложное строение; у некоторых видов чешуи редуцируются. В коже много слизистых желез. Хорошо развиты органы боковой линии. В современной фауне насчитывается около 20—22 тыс. видов рыб (вариации в числе видов определяются различиями взглядов на видовую самостоятельность отдельных форм). Распространены по всем водоемам земного шара. Некоторые виды приспособились к жизни в периодически мелеющих и даже полностью пересыхающих водоемах (караси, вьюны, двоякодышащие африканские рыбы p. Protopterus и др.). Населяют водоемы с разной соленостью воды, кроме пересоленных, и с разным температурным режимом. Некоторые виды (карась, линь и др.) выдерживают промерзание водоемов, а замечательная калифорнийская рыбка Cyprinodon macularis (из карпозубообразных) живет в горячих источниках при температуре воды около 50° С. Илистые прыгуны (p. Periophtalmus), живущие в прибрежных тропических водах, охотясь за насекомыми, выходят из воды и ползают и прыгают по илу и наклонным стволам деревьев, передвигаясь при помощи хвоста и грудных плавников. Разнообразию заселенных рыбами водных биотопов соответствуют большие различия величины, формы тела и образа их жизни. Среди рыб есть такие великаны, как китовая акула — Rhincodon typus — до 20 м длины и массой 15—20 т, скат — Mania массой до 2—3 т при поперечнике диска 7 м. Формирование биологических типов (жизненных форм) рыб шло под знаком приспособления к водной среде, движение в которой встречало значительное сопротивление. При больших скоростях плавное обтекание водой поверхности тела превращается в вихревые возмущения (турбулентность) пограничного слоя, увеличивая сопротивление движению. Поэтому важное значение имеют гидродинамические особенности тела. Размеры рыбы, форма ее тела и соотношение частей эволюционно определялось местом обитания вида, характером движения, составом пищи и способом ее добывания. Внешний вид формировался и под контролем отношений к особям своего и других видов: сигнальная, маскировочная (криптическая) или демонстрационная (апосематическая) окраска и форма тела или его частей. Огромное разнообразие видов рыб (два сейчас существующих класса — хрящевые, и костные — составляют около 50% всех видов современных позвоночных) может быть сгруппировано в относительно небольшое число экологических типов, отличающихся местом обитания, характером питания и образом жизни (поведением). По местам обитания различают морских и пресноводных рыб. Промежуточное положение занимают проходные рыбы, большую часть жизни проводящие в море, а размножающиеся в пресных водах или, наоборот, для размножения уходящие в моря (катодромные виды — речные угри). Многие рыбы все или большую часть времени проводят в движении, держась в толще воды, — это нектонные (пелагические) рыбы; они обычно обладают торпедообразным телом и высокой плавучестью. Среди нектонных пелагических рыб можно выделить такие жизненные формы (экологические типы). Активные охотники, хищники-рейдеры, ведущие поиск на широких просторах морей своей основной добычи — стайных, реже одиночных рыб среднего и крупного размера. Обычно держатся одиночно или небольшими группами, но почти всегда в пределах возможной сигнализации (прямой или эстафетной), что позволяет быстро собираться большими группами при обнаружении обильной добычи. Отличаются высоким развитием органов чувств, особенно средств дальней связи и сложным поведением. Представители — наиболее хищные акулы Carcharinus glaucus, Isurus oxyrhunchus и др., крупные осетровые Huso, Acipenser, тунцы Thynnus, Axias, меч-рыба Xiphias gladius, парусники Istiophorus. Мирные пастбищники-кочевники (номады), питающиеся планк тоном и (или) мелкими стайными нектонными рыбами. Среди них есть медленно плавающие гиганты — акулы планктоеды (Cctorhinus maximus, Rhincodon), крупные скаты (Mania birostris, Ceratopterus vampirus) и огромная костная луна-рыба (Mola mola), держащиеся небольшими скоплениями (до 30 особей) или одиночно. Сюда же относятся стайные рыбы средних и мелких размеров, держащиеся подчас огромными и плотными стадами (сельди, анчоусы и многие другие рыбы- планктоеды). Для группы в целом характерна высокая согласованность поведения в группе (стае). Все нектонные рыбы — хорошие пловцы, способные преодолевать значительные расстояния, с чем связано развитие способностей к ориентации и регулярным миграциям. Необычайно большое разнообразие форм тела в обоих классах рыб и различный образ их жизни определяют многообразие способов движения, которое можно свести к шести основным типам. 1. Ундулиругощее (синусоидное) движение при помощи боковых колебательных изгибов всего тела. Такие рыбы имеют удлиненное тело, более или менее заметно сжатое с боков, особенно в его задней части, удлиненный анальный и относительно небольшой хвостовой плавники (угри, вьюны и др.). При каждом колебательном движении у головы рыбы то с той, то с другой стороны возникают вращательные (вихревые) движения воды, отталкиваясь от которых тело перемещается вперед. Коэффициент полезного действия такого движения высок, но скорости перемещения невелики. Свойственно рыбам, ведущим донный и придонный образ жизни, а также многим глубоководным видам, вынужденным при малой кормности мест их обитания экономить энергию. 2. Движение с помощью частых боковых колебательных движений задней части тела свойственно большинству рыб. Они имеют более или менее компактное тело и мощный хвостовой стебель. Передняя часть тела выполняет функцию рассекающего воду клина, а хвостовая — движителя. По сравнению с первым типом движения уменьшается амплитуда колебаний хвостового отдела, но резко возрастает их частота, а в результате — скорость движения. При больших скоростях работа хвостового плавника в зоне завихрений становится мало эффективной. В этой связи у быстроплавающих рыб изменяется его форма; концевые лопасти выносятся за пределы зоны завихрения. 3. Перемещение с помощью волнообразных (ундулирующих) движений одних плавников свойственно малоподвижным пелагическим и особенно придонным рыбам (скаты, камбалы). У луны-рыбы, солнечника, кузовков и некоторых других видов функцию движителей выполняют удлиненные спинной. У плывущих камбал ундулирующие движения окаймляющих тело спинного и анального плавников дополняются боковыми изгибаниями всего тела. 4. Машущие движения плавников, особенно грудных, служат добавочным движителем у многих костистых рыб при медленном плавании. Некоторые рыбы (бычки, скорпены и др.) используют грудные плавники при ползании по грунту. У морских петухов (семейство Triglidae из отряда скорпенообразных) три луча каждого грудного плавника обособляются в пальцевидные придатки, с помощью которых рыбы ползают по дну. 5. Летучие рыбы из отряда сарганообразных, планируя на неподвижных, широко расставленных удлиненных парных плавниках, используемых как несущие поверхности, способны пролетать 200—400 м. Необходимая для такого планирующего полета начальная скорость движения создается за счет энергичных движений заднего отдела тела и хвостового плавника. Мелкие длиной 3—9 см прес новодные рыбки Южной Америки из семейства клинобрюхих (Gasteropelecidae, подотряд харциновидных из отряда карпообразных) способны выпрыгивать из воды и «пролетать» над водой 3—5 м. Выпрыгивание и полет над водой спасают от хищных рыб. 6. Особую категорию представляют так называемые паразитические формы движения. Довольно широко распространено «лоцманирование»: передвижение мелких рыб-спутников в слоях воды, увлекаемых быстро плывущей крупной рыбой или другим животным, лодкой или кораблем. Крайним примером паразитического движения могут служить рыбы прилипалы (семейство Echeneidae). Большинство хрящевых и костных рыб перемещаются со скоростями 2—6 км/ч, но при броске на добычу и уходе от хищника развивают большие скорости. Кормящаяся на скоплении планктона гигантская акула плавает со скоростью 3—4 км/ч, но может двигаться и быстрее. Наилучшие пловцы среди пелагических акул (голубая, тигровая и др.) плавают со скоростью до 30—40 км/ч, увеличивая ее при броске на добычу. Мигрирующие лососи, преодолевая встречное течение, двигаются в реках со скоростью в 10—20 км/ч; преодолевают порожистые участки прыжками длиной до 2 м. Стаи тунцов двигаются со скоростью 20—25 км/ч, временами повышая ее до 70 км. Скорость летучих рыб перед выскакиванием из воды достигает 90 км/ч, а у парусников и меч-рыбы при броске на добычу — до 110—130 км/ч. Лучшие пловцы среди костистых рыб способны развивать большие скорости, чем наиболее быстро плавающие хрящевые рыбы. У тунцов, скумбрий и других хороших пловцов при быстром движении температура тела может превышать температуру окружающей воды на 8—10 °С.