14. Класс Лучепёрые. Общая характеристика лучепёрых как наиболее многочисленной и разнообразной группы костных рыб. Современная классификация лучепёрых.

Ответ. Этот класс объединяет большинство ныне живущих рыб — примерно 20 тыс. видов; представители именно этого подкласса населяют водоемы всех типов: от многокилометровых глубин океана и соленых озер до ручьев и подземных источников. Чешуя ганоидная или костная — циклоидная или ктеноидная. У немногих видов чешуи, сливаясь, могут образовывать костные пластинки; у части видов кожа голая (редукция чешуи). Хорошо развитая хорда в плотной оболочке сохраняется лишь у немногих представителей древних групп; обычно развиваются амфицельные костные позвонки. Мозговой череп древних лучеперых окостеневал сплошной коробкой или двумя окостенениями; у современных групп он может оставаться хрящевым или в нем образуются более десятка костей. В покровных костях черепа отсутствует чешуйчатая кость. Череп гиостилический. Хоан нет. Хвост гетероцеркальный у древних и гомоцеркальный у более молодых групп. Внутренний скелет парных плавников не имеет центральной оси и образован радиально расположенными элементами. Лопасти парных и непарных плавников поддерживаются костными лучами — лепидотрихиями, отсюда и название класса — лучеперые. Артериальный конус в сердце есть лишь у представителей древних групп; у костистых рыб от артериального конуса остаются лишь два клапана, одновременно развивается утолщение стенок начальной части аорты — луковица аорты. Спиральный клапан кишечника исчезает, сохраняясь в редуцированном виде лишь у древних групп, а кишечник удлиняется. Клоака отсутствует; кишечник открывается наружу анальным отверстием. Как вырост спинной части пищевода развивается гидростатический орган — плавательный пузырь; у немногих видов вторично редуцируется. Ископаемые остатки лучеперых обнаружены в пресноводных отложениях среднего девона в разных районах Европы и Азии; в каменноугольном периоде и в перми жили уже во всех водоемах земного шара. Длительная эволюция, продолжавшаяся не менее 320— 350 млн. лет и сопровождавшаяся широкой морфологической и экологической адаптивной радиацией, привела к большому разнообразию лучеперых. Система класса сложна и в полной мере не выяснена. В класс чаще включают 10—12 надотрядов (из них один —только с вымершими формами), объединяющих 35—60 отрядов 1 (10—16 отрядов включают только вымершие формы). Родственные отношения между группами выяснены недостаточно.

15. Обзор организации лучепёрых рыб на примере речного окуня.

Ответ. Речной окунь, или обыкновенный окунь (лат. Perca fluviatilis), — вид лучепёрых рыб рода пресноводных окуней семейства окунёвых (Percidae). Речной окунь широко распространён в пресных водоёмах Европы и Северной Азии (до бассейна Колымы на востоке и водоёмов северных районов Ирана и Афганистана на юге), завезён в Африку, Австралию и Новую Зеландию. Ранее считалось, что ареал речного окуня включает и водоёмы Северной Америки, которые по современным представлениям населяет самостоятельный вид жёлтый окунь (Perca flavescens). Речной окунь относится к хищным рыбам: в рационе взрослого окуня значительную долю занимают другие пресноводные рыбы. Речной окунь предпочитает придерживаться равнинных водоёмов, его можно встретить в реках, озёрах, прудах, водохранилищах и даже в солоноватых участках морей. Нерест у речного окуня происходит ранней весной, самка окуня откладывает икринки в форме длинной (до 1 м) студенистой ленты. Окунь — популярный объект любительского рыболовства, в отдельных водоёмах имеет важное промысловое значение. Как правило, длина речного окуня не превышает 50 см, а масса 2 кг, хотя отдельные особи могут достигать более крупных размеров. Средний размер взрослого окуня 15—20 см. Окунь имеет сжатое с боков тело, которое покрыто плотной мелкой ктеноидной чешуёй. Тело окуня имеет зеленовато-жёлтую окраску с чёрными поперечными полосами на боках, которых может быть от 5 до 9; брюхо окуня белое. У окуня два спинных плавника, расположенных очень близко друг к другу, при этом первый спинной плавник выше и длиннее второго. Первый спинной плавник начинается над основанием грудных плавников или немного перед ними. На конце первого спинного плавника располагается чёрное пятно, что является отличительным признаком вида. Грудные плавники немного короче брюшных. Первый спинной плавник серого цвета, второй спинной — зеленовато-жёлтого, анальный и грудные плавники — жёлтые, иногда красные, брюшные плавники — светлые с ярко-красной каймой. Хвостовой плавник тёмного цвета у основания и красного по бокам и у окончания. В первом спинном плавнике у окуня от 12 до 16 колючих лучей, во втором — 1—4 жёстких и 12—17 мягких лучей, в анальном плавнике 2—3 колючих и 7—11 мягких лучей. Наивысшую длину из колючек первого спинного плавника имеет четвёртая. Первая колючка анального плавника немного короче второй. У окуня тупое рыло, имеется небольшой горб за головой. Верхняя челюсть обычно оканчивается на вертикали середины глаза. Радужная оболочка глаза имеет жёлтый цвет. Крышечная кость вверху покрыта чешуёй, на ней расположен шип (иногда двойной), предкрышка зазубрена. У окуня есть щетинковидные зубы, расположенные рядами на челюстях, сошнике и нёбных костях; клыков у окуня нет. Жаберные перепонки не сращены между собой. В боковой линии окуня насчитывается от 53 до 77 чешуек. Выше боковой линии находится 7—10 рядов чешуи, ниже — от 12 до 21. Щёки полностью покрыты чешуёй, на хвостовом плавнике чешуи нет. У мальков окуня нежная чешуя, но с возрастом она становится чрезвычайно крепкой и твёрдой. Число позвонков 38—44. Жаберных тычинок 16—29. В начале кишечника у окуня размещаются три слепых отростка (пилорические придатки), кишечник у окуня довольно короткий, его длина примерно равна длине тела. Печень делится на две части. Желчный пузырь достаточно велик, селезёнка имеет продолговатую форму. Внешне самцы речного окуня почти не отличаются от самок за исключением преднерестового периода, когда брюшко самок окуня наполнено икрой. По данным на 2008 год, речной окунь встречается во внутренних водоёмах 51 страны мира. Речной окунь обитает преимущественно в равнинных водоёмах: реках, озёрах, прудах и водохранилищах, однако встречается и в высокогорных озёрах (на высоте 1000 м). Окунь также может обитать в солоноватой воде, так, он встречается в прибрежных участках морей, в частности, в Балтийском (Ботнический, Финский, Куршский залив заливы), Белом (Канда-губа) и Каспийском морях, в солоноватых озёрах Барабинской низменности. Ранее считалось, что для нормального развития икринок допустима солёность воды в 5—7 ‰, однако последние исследования показали, что максимальная величина солёности составляет 2—2,5 ‰. Наличие мальков в более солёной воде обусловлено тем, что подрастающие окуни мигрируют в солоноватую воду из-за более благоприятных условий для нагула. Окунь в основном придерживается прибрежной зарослевой зоны водоёма, а также искусственных или естественных препятствий, любит участки с обилием водной растительности. Речной окунь старается избегать участков водоёма с низкой температурой и быстрым течением, он отсутствует в верховьях рек с холодной ключевой водой. Благоприятная величина pH — 7,0—7,5, температура воды — 10—22 °С. Летом небольшие окуни предпочитают держаться в заросших водной растительностью заводях и заливах. В этот период окунь образует небольшие стаи (около 10 рыб), только у молодых особей стаи могут достигать численности около 100 штук. Окунь любит находиться рядом со сваями разрушенных мельничных плотин, у больших камней и коряг. Благодаря своей зеленоватой покровительственной окраске окуни успешно охотятся на мелкую рыбу, устраивая засады среди водных растений. Крупные окуни живут в более глубоких местах: омутах, ямах, зачастую закоряженных, откуда выходят в утреннее и вечернее время для охоты. Для молодых окуней характерна стайная охота, только самые крупные особи начинают охотиться в одиночку. Речной окунь использует весьма агрессивную модель охоты, он активно преследует жертву, иногда выскакивая за ней даже на поверхность воды. Иногда окунь так увлекается преследованием, что в погоне может выскочить на мель и даже на берег. Во время нападения у окуня топорщится спинной плавник. Более крупные окуни могут поджидать свою жертву в засаде, подобно щуке или судаку. Речной окунь — сумеречно-дневной хищник, который охотится в светлое время суток с пиком активности на границе дня и ночи. Ночью активность окуня резко снижается. Нерест у речного окуня происходит один раз в год приблизительно в одно и то же время. Основным фактором, определяющим сроки нереста, выступает температура воды. В Северном полушарии нерест наступает ранней весной сразу после ледохода при температуре воды 7—8 °С, в южных районах в феврале — апреле, в северных — в мае — июне. Перед нерестом окунь может совершать миграции, окунь, обитающий в опреснённых участках морей, идёт на нерест в реки. В водохранилищах и озёрах окунь мигрирует в литоральную (мелководную прибрежную) зону. В некоторых озёрах часть популяции окуня может отправиться на нерест в реки, а другая — остаться для нереста в озере. Самцы прибывают на место нереста раньше самок. Плодовитость в зависимости от размера самок составляет 12—300 тысяч икринок. Нерестовый период у окуня не отличается продолжительностью и в среднем длится 4—5 дней (максимум до 9). Спустя 110 часов после оплодотворения при температуре воды 15—17 °C эмбрион имеет различимые глаза, хвостовую часть и сегментацию тела. Через 180 часов после оплодотворения эмбрион реагирует на изменение интенсивности освещения и сотрясение икринки. Обычно развитие икринок продолжается две недели (в других случаях — от одной до трёх), по прошествии которых вылупляются личинки длиной около 6 мм. В качестве отличительных признаков личинок окуня называют повышенную пигментацию, вертикальное положение грудных плавников (у личинок окуня они сразу принимают вертикальное направление, в то время как у личинок ерша и судака первые дни они имеют горизонтальное положение), а также различный характер движения в воде. Помимо того, личинки окуня вылупляются несколько раньше, чем личинки судака, и растут быстрее, чем личинки ерша, поэтому они, как правило, более крупные. При длине тела 15—20 мм личинка становится мальком, характерные тёмные полосы начинают проявляться только при достижении мальком длины 20—25 мм. Для окуня характерен каннибализм: взрослые особи зачастую поедают молодых окуньков. Каннибализм наиболее характерен для водоёмов, населённых исключительно окунем. Пищевыми объектами взрослого окуня часто также становятся личинки насекомых, лягушки и раки. Как правило, половое созревание наступает у самцов окуня в возрасте 2—3 лет, у самок — несколько позднее, в 4—5 лет.