2. Подтип Личиночно-хордовые, или Оболочники. Особенности биологии и организации личиночно-хордовых.

Ответ. Известно около 1500 видов личиночнохордовых. Все они морские животные. Большая их часть во взрослом состоянии ведет сидячий образ жизни, прочно прикрепляясь к субстрату; некоторые живут в толще воды, перемещаясь течениями. Для личиночнохордовых характерно также то, что их тело заключено в оболочку, образованную веществами, близкими к клетчатке. В отличие от подавляющего большинства других хордовых личиночнохордовые — гермафродиты. Некоторые из них способны размножаться и бесполым путем, образуя почки. Хозяйственного значения не имеют. Класс Асцидии (Ascidiae). Асцидии — самая многочисленная группа личиночнохордовых. Это примитивные хордовые животные, которые на личиночной стадии развития имеют все характерные для типа Chordata черты строения. При переходе во взрослое состояние они утрачивают хорду, центральная нервная система из нервной трубки превращается в компактный нервный узел (лишь аппендикулярии сохраняют хорду и нервную трубку в течение всей жизни). Упрощение организма с возрастом у этих животных связано с переходом от подвижного существования личинки к неподвижному — взрослых особей (регрессивный метаморфоз). Большинство асцидий обитает на дне морей, прирастая к камням и другим подводным предметам. Некоторые образуют колонии, пассивно плавающие в водах океана. Тело асцидий гладкое или бугристое. На верхнем конце его выдается короткий ротовой сифон с ротовым отверстием, у некоторых видов оно окружено щупальцами. Сбоку от ротового сифона расположен выводной (клоакальный) сифон. При раздражении тело асцидий может сжиматься, а сифоны втягиваться. Покровы своеобразны. Снаружи тело асцидий одето толстой плотной оболочкой — туникой. Туника нередко имеет яркую окраску. Скелет у взрослых особей редуцируется. Нервная система состоит из лишенного полости ганглия, лежащего между сифонами, и отходящих от него нервов. Пищеварительная система начинается ротовым сифоном, ведущим в обширную глотку, стенки которой прободены многочисленными мелкими отверстиями — жаберными щелями. Через жаберные щели вода поступает в околожаберную полость и выводится наружу через клоакальный сифон. Ток воды через глотку вызывается колебаниями особой вибрирующей пластинки, расположенной в глотке, и движением ресничек мерцательного эпителия, выстилающего глотку. Вместе с водой в глотку попадают различные пищевые частицы, которые оседают на ее дно, где имеется эндостиль (как у ланцетника). Далее пища следует в пищевод, затем в мешковидный желудок и далее в короткую кишку, открывающуюся в околожаберную полость. Непереваренные остатки пищи с током воды выносятся через клоакальный сифон наружу. Кровеносная система незамкнутая. От мешковидного сердца отходят два сосуда, один из которых (жаберный) ветвится в межжаберных перегородках глотки, где и происходит газообмен, другой (кишечный) — идет к внутренним органам. Из этих сосудов кровь изливается в полости между органами, омывая их. Сердце работает маятникообразно — вначале гонит кровь по жаберному сосуду, затем в обратном направлении к внутренним органам. Органы выделения у асцидий отсутствуют. Асцидин — гермафродиты, но самооплодотворения у них не происходит, так как яйцеклетки и спермии созревают в разное время. Работы знаменитого русского эмбриолога А. О. Ковалевского показали, что из яиц асцидии выходят микроскопически малые подвижные личинки. Их округлое тело заканчивается длинным, сжатым с боков хвостом. Внутри хвоста тянется хорошо развитая хорда типичного строения. Над хордой лежит нервная трубка, несколько расширяющаяся в передней части. Глотка личинки пронизана жаберными щелями. Следовательно, личинкам асцидий присущи все типичные признаки хордовых животных. Подвижная личинка вскоре прикрепляется передним концом к подводному камню и претерпевает регрессивные превращения. Хвост с находящейся в нем хордой и большей частью нервной трубки атрофируется. Передняя часть нервной трубки видоизменяется в нервный узел взрослой асцидии. Складками покровов образуется околожаберная полость. Снаружи тело покрывается туникой. Так подвижная личинка, несущая характерные для хордовых животных признаки, постепенно превращается в сидячую взрослую асцидию, утратившую большую часть признаков, свойственных представителям типа хордовых. Именно поэтому описываемые животные получили название личиночнохордовых. Класс Аппендикулярии (Appendiculariae). В морях встречаются плавающие в толще воды своеобразные представители личиночнохордовых — аппендикулярии. По строению они

напоминают личинок асцидий. У них в течение всей жизни сохраняется длинный хвост, вдоль оси которого тянется хорда. Околожаберной полости нет. Кожа выделяет студенистый футляр, который соответствует тунике асцидий. Класс Сальпы (Salpae). Сальпы ведут свободный образ жизни. Они бывают одиночными и колониальными. Ротовой и клоакальный сифоны располагаются на разных концах тела. При сокращении мускулатуры вода выталкивается через клоакальный сифон и толкает животное вперед.