29. Надкласс Четвероногие. Адаптивные изменения центральной нервной системы, органов чувств, ориентации и навигации, поведения в связи с наземным образом жизни.

Ответ. Функции нервной системы — восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. Он закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичных мозговых пузыря. В дальнейшем передняя часть первого мозгового пузыря даёт начало переднему мозгу; задняя его часть преобразуется в промежуточный мозг. Из второго мозгового пузыря формируется средний мозг. Путём выпячивания крыши третьего мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым располагается продолговатый мозг. Передний мозг, кроме того, подразделяется на левую и правую половины. Одновременно с разрастанием и дифференцировкой головного отдела нервной трубки происходит соответственное преобразование невроцеля. Два его расширения в полушариях переднего мозга известны под названием боковых желудочков мозга. Расширенная часть невроцеля в промежуточном отделе мозга обозначается как третий желудочек, полость среднего мозга — как сильвиев водопровод, полость продолговатого мозга — как четвёртый желудочек, или ромбовидная ямка. От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепных нервов. Передний мозг имеет впереди два симметрично расположенных выступа, от которых отходит первая пара головных нервов — обонятельные. От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы. На крыше промежуточного мозга развиваются два сидящих на ножках выступа: передний — теменной орган и задний — эпифиз.

От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ — воронка, к которой прилегает сложное по строению и функции образование — гипофиз. Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний — из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус. Крыша среднего мозга образует парные вздутия — зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные). Четвёртая пара головных нервов (блоковые) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга. Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала. От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным — чувствующим и брюшным — двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви. Органы чувств - органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными. У всех позвоночных есть глаза с фокусирующей линзой — хрусталиком, дающим перевёрнутое изображение на сетчатке. Фоторецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе. Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырёк, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырёк делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трёхмерном пространстве. Этот орган — 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо — слуховой мешочек. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу. Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, солёная. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости. Органы осязания чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвлённые в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.