28. Надкласс Четвероногие. Перестройка систем дыхания, кровообращения, водно-солевого обмена и локомоции в связи с наземным образом жизни.

Ответ. Надкласс объединяет позвоночных, перешедших к жизни на суше, в воздушной среде; некоторые из них в течение всей жизни или лишь в отдельные периоды сохраняют более или менее тесную связь с водой, а немногие группы вновь вторично перешли к жизни в воде, утратив связи с сушей, но сохранив дыхание атмосферным воздухом (морские змеи, китообразные). Преодоление силы тяжести в воздушной среде (гравитации) достигается морфологическими преобразованиями и сопровождается общим повышением уровня метаболизма. Передвижение по суше производится с помощью парных — передних и задних — членистых конечностей с шарнирными сочленениями и обеспечивается мощной мускулатурой. Располагающийся под кожей слой мышц составляет основную массу мускулатуры, именуемую мускулатурой тела, или соматической. Она обеспечивает животным возможность движения в среде и состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани. У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, с развитием конечностей сегментация нарушается, и туловищная мускулатура группируется, оформляя такие части тела, как торс, голову, органы движения. Кроме соматической мускулатуры у позвоночных есть мускулатура кишечника и некоторых других внутренних органов (сосудов, каналов). Эта мускулатура носит название висцеральной. Она сложена гладкой мышечной тканью и обеспечивает, в частности, движение пищи в кишечнике, сокращение стенок кровеносных сосудов. Внутренний скелет — это опорная основа тела позвоночного животного. Скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов. К скелету прикрепляется мускулатура. В костях скелета располагаются кроветворные ткани — в частности, красный костный мозг. Также скелет служит как депо веществ — в нём хранятся запасы кальция и др. веществ. Скелет парных конечностей подразделяется на скелет поясов конечностей (всегда расположенных внутри тела животного) и на скелет свободной конечности. Органы дыхания наземных позвоночных — лёгкие — в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки лёгких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для лёгких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать лёгкие гомологами задней пары жаберных мешков. Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных. Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы — обмен CO2 и O2 между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу. У всех позвоночных кровеносная система замкнутая — как и у бесчерепных, но (в отличие от бесчерепных) у позвоночных имеется сердце — мускулистый орган, проталкивающий своими сокращениями кровь по сосудам. Кровеносная система позвоночных состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые (в грубой схеме) могут быть сведены к двум стволам: спинному, где кровь течёт от головы к хвосту, и брюшному, по которому она движется в обратном направлении. Сердце позвоночных представляет собой толстостенный мускульный мешок, разделённый на несколько отделов — камер. Основными отделами сердца являются предсердие, принимающее кровь, и желудочек, направляющий её по телу. Число камер сердца различно у разных классов позвоночных. Сердце имеет поперечно-полосатую мускулатуру, работающую в автоматическом режиме, и сокращение его не подчинено волевым импульсам. Размеры сердца связаны с интенсивностью его работы, и его размеры относительно размеров тела увеличиваются в ряду позвоночных. Кровеносные сосуды подразделяются на две системы: артериальную, в которой кровь течёт от сердца, и венозную, по которой кровь возвращается к сердцу. В процессе усложнения позвоночных наблюдается переход от животных, имеющих один круг кровообращения, к обладателям двух кругов кровообращения. Кровь позвоночных по своей природе относится к соединительной ткани, проникающей в кровеносное русло из межклеточного пространства. Состоит кровь из бесцветной жидкости — плазмы, в которой находятся форменные элементы крови: красные кровяные тельца, или эритроциты, содержащие красящее вещество — гемоглобин, и белые кровяные тельца — лейкоциты. Эритроциты переносят кислород. Лейкоциты участвуют в уничтожении попавших в тело микроорганизмов. Кроме того, в крови есть тромбоциты, играющие важную роль в свёртывании крови, а также прочие клетки. Масса крови в эволюционном ряду позвоночных увеличивается. Кровеносная система многофункциональна. Она участвует в получении органами, тканями, клетками кислорода, органических и минеральных веществ, жидкостей и выносе продуктов распада, шлаков, углекислого газа, в переносе гормонов желёз внутренней секреции и т. д. У всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты и аллантоина. Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трёх типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная, почка (мезонефрос) и тазовая, или вторичная, почка (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворённых в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Первичные выводные протоки называются вольфовы каналы, в тазовой почке их сменяют вторичные мочеточники. У большинства позвоночных есть мочевой пузырь.