6. Основные гипотезы о происхождении и эволюции личиночнохордовых. Регресс и прогресс в эволюции личиночнохордовых.

Ответ. Осевой скелет низших хордовых — хорда — существует в течение осей жизни (бесчерепные) или только у личинок (оболочники — личипочнохордовые). Питаются пассивно, фильтруя воду и собирая пищу в большой глотке, на дне которой имеется выделяющий слизь и гормоны орган — эндостиль. Нервная трубка со слабо намеченным разделением на головной и спинной мозг. У взрослых оболочников она редуцируется; сохраняется лишь нервный ганглий и связанные с ним невральная железа и тяж. Низшие хордовые — только морские животные — включают два подтипа: бесчерепные (Acrania) и оболочники (Timicata, или Urochordata). Не имеющие твердого скелета оболочники и бесчерепные не сохранились в ископаемых остатках. Однако сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования, среди которых особо надо отметить работы А. О. Ковалевского и А. Н. Северцова, позволяют с достоверностью предполагать, что предки хордовых были ограниченно подвижными, ползающими придонными, двухсторонне-симметричными животными с хордой по всей длине тела, нерасчлененной на отделы нервной трубкой и сегментированной мускулатурой. Число сегментов тела было относительно небольшим, как и число жаберных щелей. Питались они пассивно, фильтруя воду. Их дальнейшая эволюция, видимо, шла тремя путями. Особи одной ветви первичных бесчерепных, увеличивая подвижность и приобретая способность к активному питанию, перешли к нектонному образу жизни и дали начало позвоночным животным. Представители другой ветви сохранили донный образ жизни, но выработали приспособления для закапывания в грунт и в связи с этим упростили исходную организацию. Какие-то примитивные бесчерепные, видимо, уже на раннем этапе эволюции перешли к донному, но сидячему образу жизни на твердых грунтах. Образование на поверхности тела мощной туники защитило сформировавшихся на этом эволюционном направлении асцидий от большинства врагов, а развитие эффективного фильтровального аппарата обеспечило получение пищи при неподвижном образе жизни и пассивном характере питания. Эти адаптивные особенности вырабатывались путем регрессивной эволюции, в ходе которой строение взрослых животных упростилось (исчезла хорда и нервная трубка, редуцировались органы чувств и т. д.). Наличие подвижной, более сложной по строению личинки (имеет хорду, нервную трубку и т. д.) позволяло асцидиям расселяться, а способность к бесполому размножению (почкованием) дала возможность быстро заселять занятые участки. Все это обеспечило им более устойчивое, но сравнению с современными бесчерепными, положение в морских биоценозах. О процветании этой древней группы свидетельствует большое число ныне живущих видов асцидий (около 1 тыс.) Но жизненная форма асцидий оказалась конструктивно способной перейти и к подвижному образу жизни, использовав реактивное движение (огнетелки, сальпы, аппендикулярии).

7. Подтип Бесчерепные. Морфофизиологические особенности организации, биологии и экологии ланцетника.

Ответ. Бесчерепные — мелкие морские, преимущественно донные животные (около 30 видов), сохраняющие все основные признаки типа в течение всей жизни (осевой скелет в виде хорды, нервная система в виде недифференцированной нервной трубки и глотка с жаберными щелями). Их организация — это как бы схема строения хордового животного. Бесчерепные представляют большой интерес для решения вопроса о происхождении позвоночных животных. Познанию бесчерепных наука обязана прежде всего исследованиям А. О. Ковалевского. Cephalochordata. Головохордовые — это единственный класс бесчерепных. К числу представителей этого класса относятся ланцетники. Наиболее обычным и хорошо изученным является европейский ланцетник (Amphioxus lanceolatus), обитающий в Черном море. Это небольшое животное (длиной до 8 см) обитает на мелководье морей; обычно он лежит на грунте или зарывается в песок, выставив наружу передний отдел тела. Ланцетники питаются мелкими пищевыми частицами, находящимися в воде и оседающими на дно. Таким образом, ланцетники являются хорошими биофильтраторами. Форма тела ланцетника вытянутая, сжатая с боков, заостренная спереди и сзади. По спине тянется невысокая продольная складка кожи — спинной плавник, переходящий в хвостовой плавник характерной копьевидной формы. Парных конечностей нет. Кожа голая, покрыта слизью. Эпидермис однослойный, в нем располагаются одноклеточные кожные железы. Под эпидермисом находится соединительнотканная дерма. Скелет представлен хордой, тянущейся вдоль всего тела. Хорда и лежащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой. Соединительнотканные образования располагаются в основании плавников, между мышечными сегментами. Мускулатура тянется лентами по обе стороны тела. Эти мускульные ленты метамерно разделены тонкими соединительнотканными перегородками (миосептами) на ряд мышечных сегментов (миомеров). Центральная нервная система имеет вид трубки, с полостью (невроцелем), образующей в передней части расширение — зачаток желудочка головного мозга. От центральной нервной системы попарно отходят спинные — двигательно-чувствительные и брюшные — двигательные нервы, которые не соединяются в общие смешанные нервы, как у позвоночных животных. Органы чувств примитивные. Околоротовые щупальца и вся поверхность тела выполняют осязательную функцию. На переднем конце тела находится обонятельная ямка. На ранних стадиях развития невроцель сообщается отверстием с внешней средой: позже это отверстие зарастает, превращаясь в обонятельную ямку. По всей длине нервной трубки, в области невроцеля располагаются светочувствительные органы — глазки Гессе, состоящие из пигментной и светочувствительной клеток. Питание и дыхание пассивное. Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами. На дне ее расположен рот, ведущий в обширную глотку, переходящую в кишечник. Длина глотки может быть более половины длины кишечника. Кишечник тянется без изгибов и заметных расширений от глотки до анального отверстия. От брюшной стороны кишечника сразу за глоткой отходит печеночный вырост, который является гомологом печени позвоночных и совмещает в себе функции печени и поджелудочной железы. В глотке ланцетника имеется эндостиль, обеспечивающий улавливание пищи и поступление ее в кишечник. Эндостиль — это продольный желобок, выстланный ресничным эпителием и железистыми клетками, который тянется по дну глотки. Он огибает рот с двух сторон и по спинной стороне глотки впадает в кишечник. С помощью щупалец и ресничного эпителия в глотке ланцетник создает ток воды, которая поступает через рот и приносит взвешенные пищевые частицы, оседающие на дно глотки, и через жаберные щели выводится наружу. Осевшие частицы ослизняются и движением ресничек сначала подаются вперед, а затем по спинной борозде глотки попадают в кишечник. Глотка велика и прободена многочисленными (около 100 пар) косо расположенными жаберными щелями. Они открываются в околожаберную полость, которая образуется у эмбриона путем срастания по средней линии брюха двух боковых складок кожи. Из околожаберной полости вода выводится наружу через непарное отверстие (атриопор) на брюшной стороне тела. Кровеносная система замкнутая. Имеется один круг кровообращения. Сердце отсутствует, а кровь движется благодаря пульсации некоторых крупных сосудов. От венозного синуса начинается брюшная аорта, несущая венозную кровь и тянущаяся под глоткой. От брюшной аорты в обе стороны к межжаберным перегородкам отходят приносящие жаберные артерии. Через тонкие покровы происходит поглощение кровью растворенного в воде кислорода. Артериальная кровь через выносящие жаберные артерии поступает в парные наджаберные сосуды (корни спинной аорты), расположенные над глоткой, которые позади глотки сливаются в спинную аорту. Спинная аорта тянется под хордой, от нее отходят артерии к различным органам задней половины тела. Наджаберные сосуды продолжаются вперед сонными артериями, снабжающими кровью головной отдел животного. Венозная кровь от кишечника оттекает по подкишечной вене к печеночному выросту, где образует воротную систему. Из печени кровь по печеночной вене поступает в венозный синус, лежащий у корня брюшной аорты. Из передней и задней частей тела кровь собирается в передние и задние парные кардинальные вены. Последние, сливаясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки, которые впадают в венозный синус. Так замыкается круг кровообращения. Органы выделения представлены видоизмененными метанефридиями (около 100 пар), расположенными метамерно в области глотки. Выводными протоками они открываются в околожаберную полость. Органы размножения имеют вид двух рядов парных половых желез, лежащих на дне околожаберной полости. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся протоки и через атриопор попадают в воду; оплодотворение наружное.