§ 20. Нейронная организация условного торможения

Теоретические вопросы торможения условных рефлексов. Каким же образом неподкрепление условного сигнала приводит к ослаблению и прекращению условно-рефлекторной реакции? Естественно, что во времена И. П. Павлова невозможно было ответить на этот вопрос. Согласно его представлениям условное торможение возникает и пер-

воначально локализуется в корковых нервных клетках представительства условного раздражителя. Многие данные учеников и последователей И. П. Павлова послужили свидетельством тому, что условное торможение правильнее всего связывать с корковым «центром» безусловного рефлекса, а Э. А. Асратян считал, что условное торможение локализуется в структурах коры, осуществляющих временную связь представительств условного и безусловного раздражителей. Большинство современных исследований клеточных и системных электрических процессов мозга при развитии условного торможения свидетельствует о весьма широком вовлечении различных мозговых структур в этот процесс. Поэтому в настоящее время трудно говорить о приуроченности тех или иных центральных процессов при условном торможении к работе строго ограниченных структур мозга. И следовательно, использование термина «внутреннее» торможение, как развивающегося в пределах системы условного рефлекса, вряд ли имеет сегодня строгое логическое обоснование.

Сам И. П. Павлов говорил о сходстве физиологических механизмов безусловного и условного торможения и о сходстве закономерностей образования положительного и тормозного условных рефлексов.

В своей гипотезе условного торможения Э. А. Асратян (1970) исходит из представлений об условном рефлексе как синтезе двух безусловных рефлексов (рис. 52). Предполагается, что возбуждение подкрепляющего безусловного рефлекса производит индукционное торможение среднего звена дуги собственного ориентировочного рефлекса условного раздражителя. После прекращения действия безусловного раздражителя данное торможение прекращается и сменяется послетормозным возбуждением. Последнее, в свою очередь, вызывает индукционное торможение условной связи. Это торможение охранительно-восстановительного типа предотвращает следовое перевозбуждение условной связи и утомление соответ-

ствующих корковых клеток. При отмене подкрепления нарушается сопряженная индукция и элементы условной связи испытывают длительное следовое возбуждение. Суммация этого возбуждения при повторных неподкреплениях, предотвращая истощение, приводит к возникновению охранительно-восстановительного торможения в элементах временной связи. Эта гипотеза разделяется далеко не всеми исследователями, ей противоречит целый ряд фактов.

Согласно биологической гипотезе П. К. Анохина (1958) в основе механизма условного торможения лежит конкурентная борьба, столкновение различных возбуждений, как это допускал И. 11. 11авлов в отношении безусловного торможения. Более сильное возбуждение индукционно тормозит текущий выработанный пищевой рефлекс. Если при безусловном торможении таким возбуждением является ориентировочный или оборонительный рефлекс, то при условном торможении — биологически отрицательная реакция. Бывший прежде положительным условный раздражитель после неподкрепления его едой становится сигналом к «трудному состоянию» и потому начинает вызывать условную биологически отрицательную реакцию животного. При систематическом неподкреплении данного раздражителя едой он постепенно становится тормозным, отрицательная реакция закрепляется, а пищевое возбуждение совсем тормозится»¹.

Схема образования угасательного торможения приведена на рис. 53. Общий механизм тормозящего эффекта определяет, по П. К. Анохину, и единую природу коркового торможения, в основе которого может лежать пессималь-ное, а иногда и электротоническое торможение. При этом особая роль отводится поляризационным процессам на нейронах: тормозной эффект возникает в результате того, что гиперполяризация блокирует распространяющееся импульсное возбуждение.

^Анохин И. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968. С. 337.

ф Принять гипотезу П. К- Анохина в целом нельзя, ибо возникновение «трудного состояния» не является непременным атрибутом процедуры выработки условного торможения, а при работе на болевом подкреплении «трудное состояние» при неподкреплении вообще отсутствует. Тем не менее положительной стороной данной концепции является признание того, что в результате неподкрепления формируется биологически новая форма деятельности, имеющая адаптивный характер. И эта новая деятельность как биологически наиболее значимая маскирует положительный условный рефлекс.

Ю. М. Конорски (1970) считает, что каждый безусловный рефлекс состоит из двух антагонистических подсистем: позитивной, вызывающей данный рефлекс, и негативной, его тормозящей (рис. 54). Возбуждение одной системы по закону отрицательной индукции тормозит другую. При неподкреплении условного сигнала образуется связь с негативной подсистемой данного рефлекса и приводит к выработке тормозного условного рефлекса. Следовательно, и в данном случае речь идет о формировании двух независимых условных рефлексов: положительного и тормозного. Отдельные факты могут рассматриваться в качестве экспериментального подтверждения данной гипотезы.

Рис. 52. Схематическое изображение дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э. А. Асратяиу, 1970):

А — кортикальный пункт мигательного рефлекса: а — афферентный нейрон; Ъ — вставочный нейрон; с — эфферентный нейрон, / и 2 синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 3 — синаптический контакт между вставочным нейроном обратной условной связи и афферентным нейроном сигнального раздражителя; Б -- кортикальный пункт пищевого рефлекса; а' афферентный нейрон; Ь' — вставочный нийрон; с' - эфферентный нейрон; 4 и 5 — - синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 6 — сипаптические контакты между вставочным нейроном прямой условной связи и афферентным нейроном подкрепляющего раздражителя: / — прямая, // — обратная условные связи; В - субкортикальный пункт мигательного рефлекса; Г — то же, пищевого рефлекса

Рис. 53. Схема образовании угасательного торможения (по П. К. Анохину, 1958):

А — нормальный условный пищевой рефлекс; Б — стадия частичного торможения пищевой реакции вследствие появления биологически отрицательной реакции; В — стадия полного торможения пищевой реакции; а — анализатор; К.П.П. - корковое представительство пищевой реакции; К.П.О. корковое представительство биологически отрицательной реакции; М — путь дли побочного торможения

Рис. 54. Структура дуги беззусловного (/) и условного (//} рефлекса (по Ю. Конорскому, 1970):

Р — подсистема, ответственная за положительный рефлекс; ,V — подсистема, ответственная за отрицательный рефлекс. /, 2, 3. 4 -- различные уровни нервной системы от ствола мозга до коры; А — афферентные проводящие пути; Е—эфферентные проводящие пути; S — центры условных раздражителей (А — возбуждающего, С -- тормозного; В — смешанного); Sp — положительные временные связи; SN — тормозные свя.чи

И. С. Бериташвили (1975) при объяснении механизма условного торможения исходил из представления о двустороннем характере временных связей. Возникновение условного торможения рассматривается как процесс усиления обратной временной связи (от центров безусловного к центрам условного раздражителя) вследствие отмены подкрепления, что влечет за собой активацию дендритов пирамидных клеток в корковой зоне двигательной реакции и одновременному блокированию аксосоматических синапсов на теле клетки. Это последнее осуществляется путем анэлектро-тонического действия, заключающегося в понижении возбудимости тела клетки и ее синаптических окончаний (рис. 55).

А. И. Ройтбак (1975) полагает, что при неиодкреплении возбуждается восходящая таламическая ретикулярная система, волокна которой достигают верхушечных дендритов пирамидных нейронов, вызывают местное возбуждение и анэлектротоническое торможение клеточных тел.

Вышеприведенные гипотезы о механизмах условного торможения построе-

Рис'. 55. Схема электротонического торможения корковых клеток (но И. С Беритову, 1975):

/ — тело пирамидного нейрона; 2 — верхушечный дендрит нейрона; 3 — аксон нейрона; 4 волокно, несущее импульсы к клетке через перидендрит ные (расположенные на верхушечных дендритах) синапсы;5 — волокно, несущее импульсы к клетке через перикор-мускулярные (закончивающисся на теле клетки) синапсы

ны в значительной степени на косвенных данных, а поэтому носят умозрительный характер, нисколько не снижающий их оригинальной ценности.

Нейронные корреляты условного торможения. Рассмотрим теоретические положения, базирующиеся на прямых исследованиях суммарных или клеточных процессов мозга в процессе выработки разных видов условного торможения. Сразу же отметим, что попытки выяснить механизмы условного торможения на основе изучения фоновой ритмики ЭЭГ и отдельных компонентов вызванных потенциалов дали малоубедительные результаты, ибо сама природа этих электрических феноменов оставалась недостаточно ясной.

Е. Н. Соколов (1965) находит много общего в павловском угасательном торможении и в динамике угашения ориентировочного рефлекса. Он полагает, что в основе угашения лежит механизм усиления тормозящих влияний на ранее возбуждавшихся клеточных элементах системы условного рефлекса.

Одной из первых работ по клеточному анализу условного торможения была работа У. Г. Гасанова (1972), который пришел к выводу, что в формировании тормозной реакции участвуют все звенья положительного условного рефлекса, но они работают в другом режиме, меняются параметры их деятельности. Отсутствие внешней реакции на отрицательный (неподкрепляемый) стимул не связано с локальным или системным торможением структур головного мозга. В ответ на тормозное раздражение возникала такая же многообразная активность нейронов, как и на положительное раздражение. Таким образом, классическое представление о ней-рофизиологическом обеспечении условного торможения уже начинает существенно видоизменяться, и это направление стало основным б последующих исследованиях.

Многие физиологи наблюдали при угасательном торможении инверсию нейронных реакций: тормозящиеся на положительный сигнал нейроны усиливали свою активность на неподкрспля-

емый сигнал и наоборот. Г. И. Шульгина (1978) считает, что при угашении создаются благоприятные условия для гиперполяризации нейронов и организации фазности в их импульсной активности. А. Б. Коган (1979) наблюдал при образовании оборонительного условного рефлекса снижение доли тормозящихся нейронов, а при угашении условного рефлекса возникала обратная картина и топкий узор ансамблевой мозаики из возбуждающихся и тормозящихся нейронов исчезал.

М. Я- Рабинович (1975) при исследовании клеточных аналогов условного рефлекса описал как особую форму условные тормозные реакции клеток на положительный сигнальный стимул, которые выступают непременным компонентом формирования и реализации условно-рефлекторных актов. Эти тормозные условные реакции расцениваются как одна из форм условного торможения наряду с дифференцированием и угашением. Б. И. Котляр (1977) проявление условного торможения видит в снижении или прекращении импульсной активности клетки при продолжительном действии положительного условного сигнала (заназдыватель-ное торможение). Л. Л. Воронин и Р. Г. Кожедуб (1970, 1971) в модельных ситуациях обнаружили, что при угасательном торможении амплитуда ВПСП постепенно снижалась без заметного перехода в гиперполяризацию клеточной мембраны. Появилась возможность объяснить ослабление возбуждающих реакций уменьшением выброса медиатора без активного торможения самого нейрона. Подобные наблюдения, а также факты постепенного угнетения клеточных реакций на угашаемый раздражитель (Н. Н. Василевский, 1979; В. М. Сторожук, 1986; М. Я. Рабинович, 1975) могут быть связаны с понижением возбудимости корковых нейронов и дают основания предполагать, что при развитии угасательного торможения имеет место «размыкание» временной связи.

При дифференцировочном торможении, как это впервые наблюдал Г. Джаспер и др. (1962), часть корковых

клеток снижала свою активность, а часть нейронов повышала частоту разрядов, что сопутствовало торможению условного двигательного ответа. М. Я Рабинович (1975) считает, что положительные и отрицательные условные рефлексы опосредуются разными синаи-тическими входами активирующего и тормозного действия. В зависимости от того, какие интернейроиы включены в полисинаптические пути условной связи, дифференцировочное торможение будет проявляться или как угнетение активирующих условных реакций клетки, или как растормаживание клеточных реакций с тормозной условной активностью. Ряд клеток на неподкрепляемое раздражение усиливали имауль-сацию при отсутствии их реакции на положительный условный сигнал.

При выполнении инструментальных условных рефлексов у кошек (Л. В. Че-ренкова и др., 1989) животные обучались осуществлять пищедобыватель-ное движение на комплексный сигнал (свет + звук) и вырабатывали условное торможение ответа при изолированном предъявлении компонентов, которые пищей не подкреплялись (рис. 56). Авторы установили, что нейронные реакции сенсомоторной коры при положительном сигнале имеют паттерн ответа, существенно отличающийся от такового при дифференцировочных сигналах. Предполагается, что паттерн ответа этих нейронов на положительные или отрицательные сигналы обусловлен той двигательной программой, которая реализуется по данному сигналу. Если угасательное торможение сопровождается распадом паттерна нейронных^ ответов и/или их исчезновением, то дифференцировочное торможение, тренируемое вместе с положительным сигналом, стабильно поддерживает новый паттерн нейронного ответа, отражающий центральную программу поведенческой реакции.

Г. А. Вартанян (1986) и А. А. Пирогов (1990), исследуя нейронную активность лобной коры при разных видах условного торможения, установили три типа перестроек импульсации: 1) инверсию паттерна активности ней-

Рис, 56. Перистимульная гистограмма активности нейрона сенсомоторной коры кошки при выполнении • двигательного условного рефлекса захвата пищи (по Л. В. Черенковой и др., 1988):

А --- комплексный условный сигнал из одновременного предъявления светового и звукового компонентов, Б ~ отрицательный условный рефлекс на изолированное предъявление световою компонента; В — то же. звукового ком по-, неита; по оси ординат — число импульсов, Ku/кдый столбик соответствует времени 50 мс, по оси абсцисс время в секундах, под гистограммой — отклонение вверх условный сиг нал, вниз — подача кормушки, черточки обозначают моменты проявления двигательной реакции передней конечности. Каждая гистограмма построена на основе накопления 10-й реализации программы

рона, имевшего место при положитель ном сигнале, в противоположный по знаку при предъявлении отрицательного сигнала; 2) рекомбинацию паттерна ответа при предъявлении неподкрепляемого раздражителя в сравнении с эффектом положительного сигнала; 3} исчезновение реакций нейронов при предъявлении дифференцировочного раздражителя. Эти перестройки именуются как центральный нейронный эквивалент дифференцированного торможения. В целом же условное тор-

моженис является таким же активным системным процессом, как и условное возбуждение. По своей организации оба процесса подобны, за исключением конечного эффекторного звена. Поэтому невозможно искать даже отдаленного сходства в содержании понятий «торможение» в поведенческом, павловском смысле и в его нейрофизио-логическом содержании. Вероятно,

мозаика писшинатических процессов, разыгрывающихся) на корковом уровне, отражает перестройки функциональной активности соответствующих центральных программ, эффекторное выражение которых разыгрывается на соответствующих мотонейронах и реализуется в форм£ конкретной поведенческой реакции.

В. М. Сторожук {1986) обращает внимание на то, что при дифферен-цировочном торможении имеют место более сложные перестройки, более сложные отношения между структурами и популяциями нейронов, чем при угашении. Им показана важная роль центрального серого вещества среднего мозга при условном торможении. Установлено, что при условном торможении нейроны центрального серого вещества резко снижают вызванную и фоновую активность, тем самым устраняя продолжительные тонические реакции корковых клеток и блокируя условный рефлекс. В. М. Сторожук рассматривает условное торможение и условное возбуждение как определенные функциональные состояния, при которых могут выполняться или блокироваться рефлекторные акты, а также может осуществляться переход к другой индивидуально приобретенной или врожденной деятельности. Переключение от одной формы поведения к другой под влиянием условного торможения осуществляется на основе полной или частичной мотивации. В этом смысле условное торможение — производное, вторичное функциональное состояние системы нервных структур, изменяющих течение приобретенных индивидуальных поведенческих реакций.

Отсутствие законченного теоретического представления о механизмах условного торможения свидетельствует о необычайной сложности проблемы

и демонстрирует активный творческий поиск в плане ее решения с современных позиций.

* * *

В основе нейрофизиологических механизмов формирования условных рефлексов лежит конвергенция к одному и тому же нейрону импульсных потоков при воздействии условного и безусловного раздражений. В результате повторяющихся сочетаний этих факторов меняется возбудимость нейрона и эффективность расположенных на нем синаптических контактов возбуждающего и тормозного знака. Пластические свойства нейронной системы, обусловленные внутриклеточным метаболизмом нейрона с участием вторичных посредников (мессенджеров), сохраняют эти взаимоотношения на длительный срок. Этому же могут способствовать перестройки нейроглиаль-ных отношений, изменения геометрии дендритных ши пиков, ответственных за эффективность аксошипиковых контактов. Выделяют на уровне неокортек-са микросистему (микросеть, ансамбль, функциональный модуль, нейронный пул) обучающихся нейронов, активность и взаимодействие которых перестраивается в процессе формирования условной связи. Значительную роль в пластических перестройках отводят внутрикортикальному торможению.

В результате выработки условного рефлекса формируется динамическая констелляции мозговых структур или распределенная система гомонимных модулей, вовлекаемых симультанно и сукцессивно в процесс активации {синхронной или асинхронной деятельности).

В основе феноменов условного торможения (дифференцировочного) лежит формирование центральных альтернативных программ, связанных с реализацией противоположных поведенческих эффектов. Взаимодействие альтернативных центральных программ, контролируемое лобными областями коры мозга, может обусловливать многие феномены условного торможения и растормаживания.

Глава

6

МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ

Можно считать, что организация сложных форм поведения — это прежде нечто организация работы механизмов памяти.

(М-Р. Гаазе-Рапопорт и Д. А. Поспелов)