§14. Время, как фактор организации поведения

Адаптивное значение суточных ритмов. Цикл сон—бодрствование. Вся

жизнедеятельность организмов, обитающих на Земле, определяется ритмическими процессами, колебаниями физиологической активности систем, составляющих живой организм.

Цикличность всех природных процессов связана с вращением Земли вокруг собственной оси, что и определяет смену дня и ночи, т. е. суточную периодичность, суточные, или циркад-ные ритмы. Применительно к животному организму циркадный ритм характеризуется закономерной сменой интенсивности физиологических обменных процессов и поведения в целом. Таким образом,

жизнедеятельность организма подчиняется внешним часам, внешним датчикамвремени

Большинство млекопитающих не рождаются с готовым суточным ритмом, а постепенно приспосабливаются к нему, т. е. вырабатывают собственный внутренний ритм. Чем быстрее и полнее животное сформирует свой внутренний ритм, тем оно имеет больше шансов в борьбе за существование.

Из внешних факторов, которые формируют циркадную ритмику, на первое место ставят уровень освещенности и связанные с ним другие виды сигна-

лизаций,, влияющие более всего на деятельность нервных центров, регулирующие состояние гормсшальной сферы и интенсивность обмена веществ.

Внутренние циркадные ритмы («биологические часы») могут быть очень устойчивыми и поддерживаться без непосредственного периодического влияния на организм факторов внешней среды. Например, если отделить летучую мышь (животное с четко выраженным ночным образом жизни) от остального стада и поместить в изолированную камеру, то в часы активности всего стада в пещере у них можно наблюдать резкое усиление обмена веществ, повышение температуры тела, учащение дыхания, общее повышение возбудимости (А. Д. Слоним, 1970).

Таким образом, реально существует внутренний суточный ритм организма, а смена сна и бодроствования — это одно из его проявлений.

Сон --— это адаптация, проявляющаяся а подавлении активности в период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий (температуры и т. д.) и максимальной опасности со стороны хищников. Выделяют хорошо и долго спящих животных, у которых мало врагов или которые изготовляют безопасные убежища (макаки, хищники, суслики). С другой стороны, существуют мало спящие животные с меньшей длительностью парадоксального сна. Это объекты, которые часто служат добычей другим хищникам, ибо не имеют безопасных убежищ (морские свинки, кролики, копытные).

Наряду с таким объяснением ряд исследователей признает восстановительную функцию сна: сон как бы снижает ежедневные метаболические затраты, навязывая организму отдых, являясь выражением внутренней инстинктивной потребности (Н. И. Моисеева, 1986).

Существует ли сон у беспозвоночных, сказать трудно, хотя их активность испытывает определенные колебания и периодически возникают состояния, похожие на сон. В подобных случаях правильно говорить о смене периодов активности и покоя.

Сон животных бывает двух типов: монофазный — с однократным чередованием дневного или ночного сна и периода бодрствования и полифазный — с частыми сменами периодов сна и бодрствования в ночные и дневные часы.

У некоторых видов животных трудно выделить определенный период сна. Ученые стали сомневаться, что обязательным внешним проявлением сна следует считать неподвижность животных. Например, акулы всю жизнь находятся в движении, а дельфины вынуждены подниматься на поверхность каждые полторы минуты для забора воздуха. Жвачные животные во время сна держат голову прямо, у них открыты глаза, и они продолжают жвачку.

Эволюция сна. Весь период сна по показаниям ЭЭГ разделен на два сменяющих друг друга и резко различающихся состояния, которые именуют-, ся медленноволновым, медленным {ор-^; тодоксальным) сном и быстроволновым, быстрым, или парадоксальным, сном.

0 В эволюции позвоночных выделяют три этапа в формировании цикла «бодрствование — сон» (И. Г. Карма-нова, 1977).

/ этап — у рыб и амфибий обнару- ^ жены формы покоя как первичные адап-<4 тации к дневной и ночной освещенно-' сти. Дневную и ночную формы покоя у этих животных рассматривают как сно-подобные состояния, или первичный сон. Эти формы покоя у рыб и амфибий выполняют, вероятно, функцию защиты и пассивного отдыха.

// этап связан с заменой первичной формы сна качественно новой формой покоя, именуемой промежуточным сном. Этот этап характерен для рептилий и рептилеподобных млекопитающих, мед-ленноволновой сон которых лишен еще парадоксальной стадии.

/// этап состоит в усложнении структуры сна у птиц и млекопитающих. Возникновение гомойотермности, значительное развитие головного мозга создали предпосылки для очередного приобретения в виде появления дву-стадийного сна: медленного и парадоксального.

Наиболее древним признаком сна являются частота сердечного ритма, тип дыхания и характер тонуса соматических мышц. Биоэлектрические показатели медленноволновой и парадоксальной стадий сна возникают гораздо позднее в эволюции.

Исследователи полагают, что медлен новол новой и парадоксальный сон — два совершенно самостоятельных состояния. Парадоксальная фаза сна — это аналог закрепившегося в эволюции состояния сторожевого бодрствования. Возбудимость мезэнцефали-ческой ретикулярной формации в стадии парадоксального сна оказывается повышенной по сравнению с медленным сном (Т. Н. Ониани, 1974).

Теории сна. Природа сна как наиболее загадочного состояния организма интересовала ученых с древних времен.

\ Ранее других сформировалась сосу-? дистая (циркуляторная или гемодина-мическая) теория сна. Причем одни ученые связывали наступление сна со снижением кровотока в мозге, другие — с его усиленным кровонаполнением. Современные исследования показали, что в течение сна действительно происходит колебание кровенаполнения мозга. , ^~" В конце прошлого века возникла гистологическая теория сна, согласно "Которой чувствительные нейроны во время сна втягивают свои окончания и таким образом как бы предотвращают воздействие внешнего мира на организм. В прямом смысле эта гипотеза не подтвердилась.

Л Наиболее распространены гумораль--•уные теории сна. Началось с поисков ' веществ, накапливающихся во время деятельности организма: обеднение клеток кислородом, накопление диоксида углерода, карбоновых, молочных кислот, холестерина. Р. Лежандр и X. Пье-рон (1910) считали, что сон возникает в результате накопления токсических продуктов обмена, накапливающихся вследствие утомления (гипотоксины). Собакам долгое время не давали спать, а затем забивали, экстрагировали вещества из мозга и вводили другим собакам. У последних развивались признаки крайнего утомления и возникал глубокий сон. То же наблюдалось при «переносе» сыворотки крови или спи нно-мозговой жидкости (ликвор). В 1965 г. Ж. Монье использовал препарат с перекрестным кровообращением у двух кроликов, т. е. кровь от мозга одного кролика попадала в туловище другого и наоборот. Если у одного из кроликов раздражали участки мозга, вызывающие сон, то второй кролик тоже засыпал. Это можно было бы объяснить переносом каких-то «веществ сна». Действительно, во время сна в мозгу обнаружено избыточное накопление ряда биологически активных веществ — ацетилхоли-на, гамма-аминомасляной кислоты, се-ротонина. Исследования в этом направлении активно продолжаются.

Однако гуморальной теории сна противоречат наблюдения над сросшимися близнецами, обладающими общим кровообращением, но с раздельной центральной нервной системой. Одно из таких наблюдений проведено в Москве (Т. Т. Алексеева, 1959): сон у близнецов наступал неодновременно, одна голова спит, а другая бодрствует. Другое наблюдение проведено в Ленинграде (В. М. Угрюмов и др., 1964) на близнецах-краниопагах. Авторы отмечают, если один ребенок успевал заснуть, а другому заснуть помешали, то сон у него длительно не наступал и он успевал и поиграть, и поплакать; другой ребенок продолжал спать. На 3-м году жизни дети четко выражали отношение к предстоящему сну. После

обеда один из малышей охотно бы шел спать, а другой сопротивлялся и кричал: «Не хочу в комнату, не хочу спать». Однако во время сна одного из них другой вел себя тихо, как бы щадя сон брата. Такие наблюдения сильно пошатнули гуморальную теорию сна, но отвергать ее полностью все же казалось преждевременным.

Уже в середине XIX в. все большее распространение имеют нервные теории сна.

Один путь исследований — это изучение так называемого центра сна, существование которого в ядрах гипоталамуса у животных утверждал швейцарский физиолог В. Гесс (1933). У больных с пораженным гипоталамусом также отмечалась повышенная сонливость: у раненого солдата осколок снаряда находился на уровне гипоталамуса, а попытка извлечь осколок пинцетом вызывала мгновенный глубокий сон.

Наблюдения и эксперименты подобного рода пытаются объяснить и с другой точки зрения, а именно, сон наступает-в результате нарушения проведения информации из внутренней среды, в чем решающую роль отводят именно гипоталамусу.

И. П. Павлов не соглашался со взглядами Гесса о подкорковой природе сна, отдавая предпочтение корковым механизмам. Он рассматривал сон как следствие иррадиации торможения, распространяющегося по коре больших полушарий, и находил много общего между активным условно-рефлекторным сном и условным внутренним торможением.

Сегодня с несомненностью, установлена корково-подкорковая локализация структур управления сном. П. К. Анохин (1945) считал, что лобные доли коры мозга, заторможенные во сне, высвобождают от своего непрерывного тормозного контроля гипоталамические структуры. Последние, активные в течение сна, блокируют прохождение импульсов через таламус, вызывая своеобразную функциональную деафферен-тацию коры больших полушарий.

Другие ученые полагают, что бло-

када активирующей системы и усиление синхронизирующих воздействий на кору от таламуса и ствола могут рассматриваться как решающее условие для наступления сна.

Все большее внимание начинает привлекать так называемая информационная теория сна (Н. Винер). Согласно этой теории, в течение дня мозг накапливает огромную информацию, усвоение которой затруднено, а часть ее не имеет отношения к долговременным задачам. Если кратковременная память заполняется днем, то ночью часть содержащейся в ней информации переписывается в долговременную память. Особенности процессов переработки информации требуют отключения от сигналов внешнего мира. Эта теория хорошо объясняет особенности организации психических процессов человека во время сна (см. гл. 7), хотя и оставляет без объяснения ряд противоречащих ей явлений. Исходя из этих позиций, трудно объяснить, например, почему у новорожденных детей существенно преобладает парадоксальная стадия сна.

Структура сна высших млекопитающих. Сонное состояние мозга характеризуется возникновением в ЭЭГ «сонных веретен» (12—16 колебаний в 1 с) и синхронизированными крупными медленными волнами ЭЭГ в дельта-диапазоне. Такая стадия сна и получила название медленноволнового или ортодоксального сна. Это состояние мозга периодически в течение ночи заменяется быстрой низкоамплитудной десинхронизированной активностью (до 30 колебаний в'I с), которая напоминает ЭЭГ человека и животных во время бодрствования. Так как при этом сон не прерывается, а по некоторым показателям становится даже более глубоким, то эта фаза сна в отличие от предыдущей получила наименование парадоксального или быстрого сна. Смена быстрого и медленного сна происходит через равные промежутки времени со средней длительностью 90 мин.

Парадоксальный сон ярко представлен у новорожденных и лишь спустя несколько дней возникают симптомы

медленного сна и устанавливается периодичность смены этих двух состояний мозга на протяжении ночи. Одной из характерных черт быстрого сна является возникновение быстрых движений глаз (рис. 32) Одновременно с этим возникают изменения в скелетно-мышечной системе. Тонус мышц особенно сильно снижается в период быстрого сна. На этом фоне возникают различные движения усов, ушей, хвоста, подергивания лап, лизательные и сосательные движения и т. д.

Различия между быстрым и медленным сном отчетливо видны по анализу вегетативных функций. Так, в период медленного сна наблюдается урежение дыхания, пульса, снижение артериального давления, общие движения туловища, а в быстром сне возникает «вегетативная буря»— учащается и становится нерегулярным дыхание, возникает неритмичный и частый пульс, повышается артериальное давление, усиливается гормональная активность. Весьма существенно, что при этом активность мотонейронов спинного мозга резко заторможена.

Несомненно, что

быстрый сон — это совершенно особое, по сравнению с медленным сном, состояние мозга.

Лишение животных парадоксального сна делает их возбудимыми, раздражительными. Это приводит впоследствии к компенсаторному увеличению продолжительности парадоксального сна и «вхождению» в него, минуя обычную промежуточную стадию медленноволнового сна.

Известная независимость быстрого и медленного сна подтверждается и различиями в их физиологическбй и химической природе. Установлено, что структуры, ответственные за медленный сон, находятся в каудальной части мозгового ствола, главным образом — в продолговатом мозге. Наличие сходных гипногенных структур было установлено также и в задней части моста.

В других исследованиях показано, что поведенческие и ЭЭГ-проявления парадоксальной стадии сна связаны с активацией структур в области моста. Это прежде всего зона голубого пятна,

Рис.32. Механизмы организации сна (по Г.А. Адаму, 1983)

внизу — «центры» сна (гипногениые центры) в стволе мозга кошки: участки с вертикальной штриховкой — ядра, связанные со сном без сновидений; зачерненный участок соответствует расположению нейронов, контролирующих парадоксальный сон; вверху ритмическое чередование движений глаз и тела в течение семи часов сна, включающих три фазы быстрых движений глаз (СВ — сновидения)

а также ретикулярные и вестибулярные ядра. В стадии быстрого сна возникают в гиппокампе периоды тета-ритма, которые связывают с вегетативными сдвигами и движениями глаз (Т. Н. Ониани и др., 1970).

М. Жуве (1967) развивает гипотезу о моноаминергическлй регуляции стадий сна. По его представлениям медленновол новый сон регулируется серотонинергической системой ядер шва в продолговатом мозге (рис. 33, Б], ибо им установлена прямая зависимость сна от функциональной активности этих мозговых образований и общего уровня серотонина и его обмена. Катехоламинергические нейроны голубого пятна и ретикулярной формации среднего мозга выступают как антагонистическая система, ответственная за возникновение быстрого сна и состояния бодрствования (рис. 33, А, В).

Существуют указания на особую роль глиальных элементов во время сна. Н. Н. Демин и др. (1978) полагают, что одной из основных нейрохимических функций медленного сна являются пластические репарационные процессы, связанные с метаболизмом белков и РНК, причем главным образом в глиальных клетках определенных-структур мозга. Активные конформационные изменения в мембранах нейронов при парадоксальном сне предназначены для ликвидации так называемой усталости синаптического проведения и являются одной из причин своеобразия ЭЭГ при данном функциональном состоянии.

Ф Биологическое значение быстрого сна продолжает оставаться неразрешенной проблемой. Это видно даже из краткого перечня возможных фук-ций этого физиологического состояния (С. Хартман, 1967): 1) нейтрализа-

ция токсических веществ, накопившихся во время деятельности; 2) генерация квазисенсорных импульсов, стимулирующих развитие мозга; 3) восстановление функциональной организации рабочих механизмов мозга, угнетенных в течение медленного сна; 4) подготовка к переходу в состояние бодрствования; 5) освобождение от накопившейся необработанной информации; 6) передача сообщения из оперативной памяти в долгосрочную; 7) организация сновидений и текущей адаптации организма к условиям среды.

Сезонные ритмы поведения. Наряду

с циркадными ритмами поведение живых организмов подчинено также сезонным колебаниям окружающей среды, при которых изменяются условия питания, температуры, влажности, солнечного режима и т. д. Наиболее известные формы сезонного поведения проявляются в миграциях и кочевках, в явлениях зимней и летней спячки, а также в разнообразной деятельности по постройке гнезд и убежищ. Главными факторами при этом являются режим освещения и температура, а в качестве комплекса ответных' реакций — изменение гормональной активности, осуществляющей запуск репродуктивного цикла.

Сезонная периодика поведения оказывается чрезвычайно устойчивой. Так, например, было отмечено, что австралийский страус в заповеднике Аскания Нова откладывает яйца в условиях нашей зимы, несмотря на сильный мороз, прямо в снег в сезон, соответствующий лету в Австралии (М. М. За-вадовский, 1930).

Миграционная деятельность животных приурочена к определенным сезо¹ нам года. Перелет птиц, миграция рыб, крупных млекопитающих связаны прежде всего с сезонными изменениями условий питания и характеризуются всеми чертами врожденного поведения, которому присущи некоторые общие черты, такие, как изменения стадных отношений, изменения в функции нейросекреторной системы, изменения характера терморегуляции, накопление жира в предмиграционный период.

Понижение температуры среды рас-

''пг: 31 Схематическое представление о пейрофи

;:•!'•..': "i?i\ri f! 1-ГЙрОХИМ!ГИ СНГ, (ПО ЭД ЖVIIС, 1067)

Л — бодрствование; В — медленноволновая стадия гна; В — парадоксальный сон

сматривают в качестве одного из внешних сигнальных факторов для миграции птиц. Само явление разделяется на два периода: 1) стимуляция и поддержание собственно миграционной активности; 2) ориентация птиц при перелете. В. Р. Дольник предполагает, что и суточные и сезонные ритмы имеют под собой эндогенную основу и являются проявлением функцио-¹ иирования «физиологических часов» организма. Отсчет времени в случае сезонных ритмов опирается прежде всего на закономерные колебания активности

гипоталамогипофизарной системы, хотя детали этих механизмов остаются не ясными.

Самостоятельный интерес представляет собой проблема пространственной ориентации птиц во время перелетов. Хотя сами по себе навигационные механизмы птиц по сей день остаются загадкой, ясно, что для навигации на большие расстояния птицы используют так называемые глобальные ориентирующие поля. Иными словами, птицы обладают способностью к сопоставлению координат местности и координат направления (цели) перелета. Л. И. Францевич (1986) под глобальной навигацией понимает регулирование с обратной связью в глобальных ориентирующих полях и такую организацию своего движения, которое стремится к уменьшению рассогласования между текущим и планируемым (эталонным) значениями измеряемых параметров. В случаях перелетов птиц в дневное время суток естественно предположить, что главным ориентиром является положение Солнца. Однако многие птицы, например мелкие воробьиные, перелетают ночью и вероятнее всего ориентируются по картине звездного неба. В. Р. Дольник (1981) высказал гипотезу о том, что птица запоминает картину расположения на небе нескольких знакомых звезд в данное время суток и в новом месте стремится повернуть голову так, чтобы в поле зрения установилась картина, сходная с эталоном. Изменение позы в сравнении с привычной для рассматривания нужных звезд указывает направление корректирующего полета — лететь надо в ту сторону, куда отклоняется голова. Эта же гипотеза может быть применима для понимания ориентации по Солнцу.

Помимо общебиологического значения проблемы механизмов ориентации птиц при перелетах ее разработка принципиально важна для формулирования теории пространственной ориентации животных.

В особую группу адаптации следует отнести сезонную их цикличность периодов сна и бодрствования, которая про-

является чаще всего в хорошо известных явлениях зимней и летней спячки. Хотя явление спячки и ночного сна животных по некоторым внешним признакам сходны, отмечаются и существенные различия. Основное состоит в том, что ведущим фактором наступления зимней и летней спячки оказывается не освещенность, а окружающая температура, которая влечет за собой и снижение температуры тела всего организма. Это снижение может быть настолько большим, что практически температура тела в спячке становится одинаковой с температурой среды. При этом животное принимает позу сна, выключаются высшие отделы центральной нервной системы, но усиливаются некоторые рефлексы, регулируемые продолговатым мозгом. Резко снижается обмен веществ, замедляются дыхание, сердечная деятельность, изменяются все циклы метаболических преобразований (А. Д. Слоним, 1970), Отмечено, что у летучих мышей, например, в период зимней спячки сохраняется циркад-ный ритм обмена веществ. Выработанные до спячки условные рефлексы полностью воспроизводятся и после пробуждения, что свидетельствует о сохранении процессов долговременной памяти в период зимней спячки.

Летняя спячка, практически совершенно, не изученная, характеризуется теми же признаками, что и зимняя, но наступает у животных — обитателей пустынь и полупустынь в засушливое время года при наступлении неблагоприятных условий для питания.

ф Развитие в последнее время био-ритмологии с убедительностью показало существование специального механизма биологических часов, обеспечивающих проявление циклических изменений в организме. Врожденным элементом этого механизма является способность живой системы концентрировать во времени деятельность и покой, различные уровни и формы проявления жизнедеятельности. Однако в основе ориентации живых организмов в среде с ритмически изменяющимися параметрами лежит формирование стойких форм обучения.

Поведение в микроинтервалах времени. Одной из выраженных тенденций адаптивного поведения является его стереотипизация, т. е.

регулярная повторяемость поведенческих актов, в основе которой лежит минимизация расходования эиерг ии при достижении определенной биологической потребности.

Выработка поведенческих стереотипов в процессе индивидуального обучения особи базируется на системе условных рефлексов на время. В результате организм приспосабливается к моменту возникновения определенного (ожидаемого) события. Любой условный сигнал содержит не только информацию о том, какое предстоит событие, но и когда оно наступит. Но поскольку в естественной среде обитания какое-либо событие не возникает изолированно, я «вписано» в достаточно сложный континуум явлений окружающей обстановки, то у животного формируется не одиночная рефлекторная реакция, а их последовательная цепь — поведенческий стереотип. И.П. Павлов, изучив это явление в лабораторном эксперименте, назвал его динамическим стереотипом. Он установил, что в основе динамического стереотипа лежит сложная система временных связей, в каждом звене которого следы от предшествующего раздражителя могут быть использованы в качестве сигнала о вероятном возникновении следующего раздражителя. Жесткая временная последовательность раздражений, использованная в опытах по выработке динамического стереотипа, отразилась и в характере следовых процессов, и в степени их выраженности. Временные связи между элементами стереотипа были достаточно прочными, а переделка стереотипа в целом (замена одного из сигналов другим или исключение какого-либо компонента) требовала длительной тренировки, в итоге которой сформировался новый стереотип.

Тот факт, что следы нервных процессов могут выступать в качестве самостоятельного сигнального фактора, отчетливо был продемонстрирован в опытах с условными рефлексами на «чистое время». Например, крыса обучается избегать электрического удара через кон-

такты в полу камеры путем перехода через дверь в аналогичную соседнюю камеру. Но в этой соседней камере спустя 2 мин через такой же электропол подается ток, заставляющий животное вернуться обратно. Такие «челночные» движения животное первое время обучается производить через 2 мин, а спустя некоторое число сочетаний крыса переходит в «безопасную» камеру, не ожидая действия тока, а за 5—10 с до его включения. Следовательно, у животного теперь выработан временной стереотип поведения, где в качестве условного сигнала двигательной реакции выступает время, т. е. следы возбуждения, сформированные в ее памяти. Такие эксперименты, сопровождаемые одновременной регистрацией электрических процессов мозга, показали существование эндогенных собственно нервных факторов организации поведения в микроинтсрвалах времени. Они могут служить физиологическим основанием для изучения у человека и животных «чувства времени», т. е. приспособления своего поведения к временным сдвигам окружающего пространства.

Среди факторов, ответственных за организацию конкретного поведения, выделяют генетические, субъективные внутренние (мотивации и эмоции) и объективные внешние (пространство и время). Генотип определяет потенциальные возможности организма, которые реализуются во взаимодействии с внешней средой (фенотип). Диапазон изменчивости организма задается генотипом и составляет норму реакции. Изучение генетики поведения показало возможность генетического контроля над многими свойствами нервной системы (возбудимость, обучаемость), появление нервно-психических заболеваний неследственной природы, возникновение анатомических особенностей конструкции мозга, специфику метаболизма и нейроэндокринной регуляции.

Мотивация рассматривается в качестве основного системообразующего

фактора организации целенаправленного поведения. Биологические мотивации базируются на возникновении в гипоталамических структурах очага стационарного возбуждения гетерохи-мической природы с доминантными свойствами и вторичных очагов, в том числе кортикальной и лимбической локализации, которые в совокупности образуют доминирующую констелляцию мозговых «центров».

Эмоции выступают в качестве основного фактора оценки результативности планируемого или выполненного поведенческого акта и подразделяются на положительные и отрицательные. Различают эмоциональные состояния (истинные эмоции) и эмоциональные проявления, которые могут не всегда совпадать. Эмоции выполняют также отражательную, подкрепляющую и компенсаторную функции. К мозговым аппаратам эмоций относят лимбичсскую

систему и фронтальный неокортекс.

Организм воспринимает пространство и ориентируется в нем благодаря созданию «интегральных образов пространства» или «когнитивных карт пространства», которым соответствуют стратегия и тактика поведения.

Организация поведения в макроинтервалах времени подчиняется прежде всего суточным (циркадным) ритмам, которым соответствует цикл бодрствование — сон, а также сезонным ритмам, которые определяют зимнюю или летнюю спячки, миграционную активность, репродуктивную деятельность. Эти формы поведения контролируются структурами гипоталамуса. Поведение в микроинтервалах времени имеет механизмы, ответственные за формирование «чувства времени», стереотипии автоматизированного поведения и других форм адаптации.

Глава

4

ЗАКОНОМЕРНОСТИ

УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНОЙ

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

«.-.метод условных рефлексов приобретает широчайшее значение метода п'риродно-' методического в применении к человеку; узла, который связывает историю и эволюцию».

Л. С- Выгодский