§ 16. Торможение условных рефлексов

Объяснить поведение, признавая лишь существование возбудительного процесса, нельзя, так как очевидно, что при возбуждении нервных аппаратов возможны лишь судороги, а не целесообразная координированная деятельность животных и человека. В физиологии долгое время отсутствовала теории, позволившая объяснить координированный характер поведения. В этих условиях открытие в 1862 г. И. М. Сеченовым центрального торможения сыграло значительную историческую роль. И. М. Сеченов рассматривал центральное торможение^как деятельность (возбуждение) специальных тормозных систем по аналогии с хорошо изученными к тому времени тормозными эффектами блуждающего нерва на сердце.

Ч. Шеррингтоном (1906) развивалось представление об активном торможении мышц-антагонистов в процессе рефлекторного акта. Согласно его представлению в двигательном центре мышцы-антагониста при возбуждении центра, другой мышцы возникает путем индукционного наведения состояние торможения. Однако дальше констатации фактов наличия индукционных отношений между центрами мышц-антагонистов он не пошел.

А. А. Ухтомский (1923), опираясь на предшествующие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты. Центральные механизмы наиболее био-

Рис 40 образование двигательно - обо-ронительного условного рефлекса на время у собаки (по А, С. Дмитриеву,

1974):

а — первая стадия; 6 — вторая стадий; в — третья стадия; / — двигательная реакция задней лапы; 2-- отметка условного раздражителя, 3 отмпкы момента элскт-рикожного раздражителя; 4 — отметка времени (2с), интервал между сочетаниями равен 1,5 мин, цифры (56) —порядковый номер сочетаний

логически значимого рефлекторного акта подкрепляются конвергирующими к ним разнообразными возбуждениями, возникающими в центральной нервной системе, и, достигнув определенного уровня возбудимости, эти центральные механизмы, одновременно с запуском

доминирующей рефлекторной реакции, активно тормозят биологически несовместимые с ней любые другие формы рефлексов.

Громадный экспериментальный опыт позволил И. П. Павлову выдвинуть собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельностя.

Внешнее (безусловное) торможение. Наиболее общим поведенческим признаком торможения является отсутствие ожидаемой специфической реакции при действии порогового или даже надпорогового раздражителя или прекращение в этих же условиях какой-либо текущей деятельности или начавшейся двигательной или секреторной реакции.

Под внешним торможением понимается срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или другой какой-либо безусловный рефлекс.

По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, который осуществляется благодаря явлениям отрицательной индукции. И. П. Павлов даже предлагал называть этот тип торможения индукционным. Л. Л. Ухтомский же именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для реализации доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение также называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого рефлекса.

Одним из факторов, вызывающих безусловное торможение, является ориентировочный рефлекс. Всякий неожиданный посторонний раздражитель содержит новую дли организма информацию и для ее более полного восприятия выполняется ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?», по И. П. Павлову). В момент возникновения этого рефлекса возникает индукционное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозимого рефлексов. Однако не-

однократное повторное раздражение вызывает ориентировочный рефлекс меньшей интенсивности, который затем в силу привыкания к этому раздражению и вовсе пропадает. Одновременно с этим постепенно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом. Механизмы гаснущего тормоза развиваются одновременно на разных уровнях головного мозга с участием ретикулярной системы ствола.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого торможения. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может возникнуть и при выполнении условного рефлекса, например защитно-оборонительного.

Как и в случае гаснущего тормоза, длительность тормозного действия оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и в частности степенью его упрочеиности. «Молодые» условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые» при одних и тех же условиях. Болевые воздействия с внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов. Представим себе, что собаке с выработанными пищевыми слюноотделительными условными рефлексами во время опыта наносится на одну из конечностей электроболевое раздражение. Возникает весьма резкий оборонительный рефлекс: животное начинает отталкиваться ногами, срывает зубами лямки, которыми привязано в станке, скулит и пытается убежать. Условные пищевые сигналы не сопровождаются слюноотделением, голодное животное

отказывается от предложенной ему пищи. Итак, два антагонистических рефлекса — пищевой и оборонительный — не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного. А чем сильнее этот рефлекс, тем ярче выражено индукционное торможение конкурирующих форм рефлекторной деятельности.

В естественных условиях обитания в определенные периоды жизни половое поведение оказывается более сильным и тормозит защитно-оборонительные рефлексы. Самцы птиц в брачный период их жизни жертвуют своими перьями и другими «украшениями», становятся как бы нечувствительными к травмам.

Безусловное торможение, которое И. П. Павлов рассматривал на примере конкретных рефлексов, А. А. Ухтомский положил в основу существования целостных поведенческих актов. Причем он подчеркивал, что

такое сопряженное торможение не есть уничтожение всяческой деятельности на местах, но ее переработка, трансформирование согласно с направлением доминирующей деятельности.

Запредельное (охранительное) торможение. Хорошо известно, если увеличивать интенсивность какого-либо раздражителя, то вызываемый им эффект увеличивается. Однако это увеличение ответа будет наблюдаться лишь до определенного предела интенсивности раздражения. Дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. Это и есть результат не утомления, а запредельного торможения, которое И. П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, от типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражений. Причем речь идет не только о физической, но и

об информационной силе (значимости) условных сигналов. Для корковых клеток существует предел безвредного функционального напряжения, за которым следует вмешательство торможения. Этот вид торможения имеет общие черты как с безусловным, так и с условным и занимает своеобразное срединное положение между ними.

Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животного и человека под влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы или снаряда, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Внутреннее (условное) торможение. К данной форме торможения текущей условно-рефлекторной деятельности относят тс случаи, когда

условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением в отличие от безусловного. ,

Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название — внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное) торможение. Правильно ли это предположение, до сих пор неизвестно.

0 Выделим основные характеристики условного торможения. 1. Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражителя. И. П. Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Неподкрепляемый же условный сигнал снижал интенсивность реакции,

а иногда и вообще подавлял ее, он именовался отрицательным сигналом. Соответствующее поведение было названо отрицательным (или тормозным) условным рефлексом. 2. Условное торможение поддается тренировке, а значит выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин. Как мы увидим ниже, это свойство условного торможения чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков человека и живот-ных в раннем возрасте. 3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы организма. У возбудимых индивидуумов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. Например, выработать торможение реакции, ранее подкреплявшейся электроболевым стимулом, значительно труднее и требует гораздо больше времени, чем торможение той же реакции на тот же сигнал, но подкреплявшийся ранее пищевым безусловным рефлексом. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Более прочные стабильные условные рефлексы значительно труднее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные рефлексы. 6. Условное торможение способно взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания или, в других случаях, в результате суммации условного и безусловного торможения их общий эффект может усиливаться.

И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида.

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Теперь тот же раздражитель становится сигналом отсутствия реакции. Представим себе, что у животного образовался

условный рефлекс на вид местности, который постоянно сочетался с наличием в ней необходимой пищи. Но пищевые ресурсы местности иссякли. Не Найдя нищи, т. е. не получив подкрепления, животное со . временем перестает посещать знакомую местность в результате развития угаса-тельного торможения. Вид местности, который раньше был положительным сигналом, теперь становится сигналом отрицательной реакции.

Степень и скорость выработки уга-с отельного торможения зависят от: 1) прочности условного рефлекса (более прочно выработанные рефлексы угашаются медленнее); 2) физиологической силы подкрепляющего рефлекса (угасить пищевой условный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой); 3) частоты неподкреп-ления (при остром неподкрсплении уга-сательное торможение развивается в течение минут и часов, при хроническом неподкреплении - п течение многодневных экспериментов). Пищевые условные рефлексы угашаются значительно быстрее оборонительных. Особенно трудно поддаются угашению двигательные оборонительные условные рефлексы. Угасательное торможение быстрее и прочнее образуется при тренировке (повторном угашснии и восстановлении), при этом угашение одного рефлекса (первично угашенный рефлекс) ведет к ослаблению или даже исчезновению других рефлексов (вторично угашенные рефлексы). Угасательное торможение развивается волнообразно и в его выработке наблюдаются индивидуальные типологические различия.

Дифференцировонное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения близких по своим физическим свойствам раздражений.

Представим себе следующую экспериментальную ситуацию. У собаки вырабатывается условный рефлекс на звуковой тон «ля». Все близкие к нему тоны при первом своем применении будут вызывать аналогичную реакцию.

Это явление было названо И. П. Павловым генерализацией, т. е. обобщением условных рефлексов. Однако, постоянно подкрепляя тон «ля» и не сопровождая действием безусловного раздражителя другие тоны, можно добиться их полного различения. Оно будет проявляться в наличии условной реакции только на тон «ля» и ее отсутствии на действие прочих тонов. С помощью дифференцировочного торможения организм из массы сходных раздражителей будет реагировать только на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью. Таким образом достигается после первичной генерализации условных рефлексов их последующая специализация.

При первом своем проявлении условный рефлекс может быть и не генерал изован. Лишь по мере своего укрепления рефлекс приобретает гене-рализованный характер. Биологическое значение генерализации видно из следующего примера. Допустим, животному удалось избежать когтей хищника. Однако оборонительная реакция, совпадая по времени с голосом хищника, стала носить условно-рефлекторный характер на звук голоса нападающего. Генерализация, или обобщение всех вариаций голоса хищника, которые возникают в естественной среде, обеспечивает выполнение оборонительной реакции в различных ситуациях, что является биологически выгодным для сохранения жизни организма. Специализация в этих условиях оказала бы пагубное влияние на животное, сильно ограничивая возможности его самозащиты. То же справедливо и для других видов поведения (пищевого, полового и пр.). Следовательно,

свойство генерализации условных рефлексов — неизбежный атрибут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания.

Учитывая то обстоятельство, что изменчивость окружающей организм среды происходит по вероятностному закону, колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с

высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активно! о поиска жизненно важных объектов (Р. А. Павлыгина, 1983; П. В. Симонов, 1987). Р. А. Павлыгина считает, что в стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность доминирующей рефлекторной системы диффузно отзываться на самый широкий репертуар внешних стимулов, в том числе и впервые встречающихся. Однако известно, что постепенно, в процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта, диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. Наступает стадия специализации доминанты, которая достигается благодаря механизмам дифференцировочного торможения. Таким образом,

в создании доминанты как вектора целенаправленного поведения участвуют как процессы безусловного (сопряженною) торможении, так и

процессы условного тормо/хенил.

0 Отметим следующие основные свойства дифференцировочного торможения: 1} чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (неподкрепляемый) выработать дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным (подкрепляемым) условным рефлексом. Как и в случае угасателыюго торможения, диффереи-цировочное торможение легче выраба-бывается при пищевом подкреплении, чем при оборонительном, легче у накормленных животных, чем у голодных; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.

В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного раздражителя и индифферентного. Например, у

собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет от лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений этой комбинации она пересунет вызывать пищевую реакцию. Хот* изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение.

По-существу •— это вариант диффе-рениировочного торможения. Этот вид торможения часто встречается. Например, при хозяйке домашняя кошка ведет себя «благоразумно», а в отсутствие ее забирается на стол и поедает пищевые продукты. В этом случае вид стола — условный пищевой сигнал, сочетание вида стола и хозяйки никогда не сопровождалось пищей и сделалось условным тормозом. Присутствие хозяйки (условного тормоза) подавляет пищедобывательную реакцию кошки на вид стола. Выработанные в течение жизни условные тормоза, как и диф-ферснцировочное торможение, уточняют условные рефлексы, делают поведение более приспособленным к конкретной окружающей ситуации.

ф Основные свойства условного тормоза следующие. I. Он легче вырабатывается, если к слабому (световому, например) положительному раздражителю присоединяется сильный дополнительный, например звонок.

2. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздражения достаточно большой силы. Так, след от автомобильного гудка даже спустя 20 с может служить в качестве условного тормоза к метроном-ному сигналу условного пищевого рефлекса.

3. Если прибавочный раздражитель имеет недостаточную силу, то он может превратиться в условный раздражитель второго порядка (см. гл. 8), т. е. выступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса.

4. Если прибавочный раздражитель приобрел свойства условного тормоза, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он

затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

5. Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и индукционное торможение условной реакции, затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз) и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз.

Торможение запаздывания. При выработке такой разновидности условного торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется (как в предыдущих видах торможения), а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Поэтому первый период действия условного сигнала, который сопровождается торможением запаздывания, называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По истечении его торможение прекращается и сменяется возбуждением — так называемая деятельная фаза рефлекса.

Строго говоря, в данном случае действует не один раздражитель, а два в комплексе, и второй компонент — это время. Именно время определяет момент прекращения запаздыватель-ного торможения и наступление деятельной фазы рефлекса. Допустим, у собаки выработан запаздывающий условный рефлекс на свет. Экспериментатор зажигает электрическую лампу, которая до момента подкрепления горит 3 мин. Условно-рефлекторная реакция, возникавшая по световому сигналу, не подкрепляется и поэтому быстро гаснет, так как развивается угасательное торможение. Но за некоторое время до подкрепления условная реакция проявляется четко, она подкрепляется. Таким образом, условная реакция как бы приурочивается к моменту действия безусловного раздражителя. Начальный период действия раздражителя выступает в качестве сигнала отрица-

тельной реакции, а более длительный промежуток времени, близкий ко всему периоду запаздывания, служит положительным сигналом. В случае пищевых условных рефлексов отставление подкрепления от начала действия условного сигнала может достигать 2—3 мин, а при электрооборонительпых двигательных рефлексах этот интервал значительно короче — 30—60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отстав-ления раздражителя; условный рефлекс более или менее точно приурочивается ко времени действия сигнализируемого безусловного рефлекса.

Ф Отметим основные свойства данного вида условного торможения.

1. Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания.

2. Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запаздывание условного рефлекса.

3. Чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изолированное действие условного раздражителя, тем легче вырабатывается запаздывание. Если подкрепление сразу отодвинуть от начала действия положительного сигнала на 2—3 мин, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно.

4. Значительное упрочение совпадающих или короткоотставленных условных рефлексов препятствует выработке торможения запаздывания.

Хотя торможение запаздывания и отличается от трех других видов условного торможения благодаря участию временного фактора, в основе его развития также лежит неподкрепление определенного периода действия условного сигнала.

Взаимодействие разных видов торможения. Взаимодействие условного и безусловного торможения может происходить чаще всего в форме феномена растормаживания, о котором уже упоминалось. Суть его состоит в том, что безусловное индукционное торможение, возникающее при ориентировочном рефлексе, временно ослабляет или полностью уничтожает эффект условного выработанного торможения (угаса-тельного, диффсрснцировочного, условного тормоза и торможения запазды-

вания). Например, животное обучилось выполнять защитное поведение только на определенные звуки своего врага и не реагировать на все остальные. Но выйдя на очередную охоту в привычной для себя обстановке, животное встретилось с неожиданным новым за паховым раздражителем, который естественно вызвал ориентировочный рефлекс. Одновременно с этим настороженность животного сильно возросла, ибо теперь уже ранее угашенные звуковые раздражители начинали вызывать защитную реакцию (затаивание и убегание). Из такого примера ясно, что

феномен растормаживания имеет важное биологическое значение, обеспечивая срочную перестройку привычного поведенческого стереотипа к новой жизненной ситуации.

Конечно, эффект растормажипания очень динамичен, он зависит от многих факторов: силы и прочности выработанного торможения, силы и продолжительности ориентировочного рефлекса, возраста и типа нервной системы животного.

Другое направление взаимодействия разных видов торможения состоит в их суммсщии. Например, угашение условного рефлекса может ускоряться, если кроме неподкреплсния применить умеренной силы посторонний раздражитель. Происходит суммация условного угасательного и безусловного индукционного торможения.

Не меньше примеров суммации разных видов условного торможения; скажем, одновременная тренировка угасательного и запаздывательного торможения взаимно усиливают друг друга. Или в другом случае один из видов условного торможения (например, диф-ференцировочнос) формируется быстрее, если ему предшествовала процедура с тренировкой угасательного торможения. Биологическое значение эффекта суммации торможения понятно, если иметь в виду, что

тренировка торможения — одно из основных условий формирования и воспитания различной сложности поведенческих навыков.

ф Сами факты взаимодействия разных видов торможения являются достаточным основанием, чтобы предпола-

гать их близкую физиологическую природу, j

* * *

Наряду с относительно постоянными формами реагирования на стабильные внешние и внутренние воздействия (безусловные рефлексы) существует другой тип реакций, позволяющих организму адекватно реагировать па вес изменения окружающей среды (условные рефлексы). Условные рефлексы образуются при совпадении во времени и пространстве какого-либо индифферентного (условного) раздражителя и раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Главный смысл условного рефлекса в его сигнальности (предупреждающем характере) и адаптивности (приспособительном характере). Условные рефлексы разделяются по признаку особенностей безусловного подкрепления, условного сигнала или по

временному соотношению обоих сигналов.

И. П. Павлов разработал классификацию феноменов торможения условных рефлексов. К внешнему (безусловному) торможению он отнес гаснущий и постоянный тормозы, а также запредельное торможение. В первых двух случаях условные рефлексы тормозятся при действии ориентировочного или болевого раздражений. К внутреннему (условному) торможению, которое возникает вследствие неподкреплеиия условного сигнала безусловным рефлексом, относят угасательное торможение, дифферсннировочное, запаздывания, условный тормоз.

По-видимому, сходство физиологической природы разных типов и видов торможения условных рефлексов не исключает различия в их нейрофизио-логических механизмах.

Глава

5

МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ