3. Наследственное предопределение – Vorherbestimmung

Унаследование переданных и возникновение новых свойств обусловлены отношением зародышевых клеток к организму. Весь эмбриологический опыт вынуждает к предположению, что система органов готового тела предопределена в зародышевых клетках посредством специфических морфологических элементов. Эта преформация не должна быть понимаема в смысле старых натурфилософов, принимающих, что развитый организм был преобразован в мельчайшем, но точно соответствующем образе зародышевой ткани, и что потом только имеет место увеличение размеров его, но в том смысле, что морфологические элементы обладают способностью развивать из себя принадлежащие данному виду органы. Они приобрели эту способность в период истории вида посредством отбора между элементами зародышевой плазмы (Germinal-Selection). Гете, много занимавшийся «образованием» и «преобразованием» органических форм, отвергал старую преформационную теорию, но сильно склонялся к принятию «предетерминации».

«Спит скрытая сила в семени; покоится начинающийся прообраз, замкнутый в себе, сокрытый покровом: лист, корень, и зародыш – только полусформированные и бесцветные».

Полное развитие учение о наследственном предопределении получило впервые у Гальтона, Иегера и в особенности у А. Вейсмана.

Чтобы объяснить унаследование родительских свойств, Ф. Гальтон сделал предположение, что в половых клетках заключены многочисленные зародышевые слои для образования нового индивидуума. Он принимал две группы зародышевых тканей: одна активна и руководит онтогенезисом индивидуумов, причем развивающиеся зародышевые ткани определяют характер отдельных клеток, тканей и органов. Вторая группа пребывает в связанном состоянии, переходит в половой продукт образованных из первой группы индивидуумов и представляет таким образом род следующего поколения. [53. F. Galton. A Theory of Heredity. The contemporary Review. 1876.]

В то же время, если еще не ранее, Г. Иегер выставил в своих остроумных «зоологических письмах» (1871) сходную же гипотезу. Он указывает на то, что эмбриональные клетки развиваются, не как почкования, из других уже готовых органов, но прямо выступают, сначала как изолированные комочки, из эмбриональных клеток среднего зародышевого слоя. Он допускает «оставление эмбриональных клеток про запас», которое восходит до самых ранних стадий развития эмбриона. Этим резервированием объясняет он чрезвычайную живучесть унаследования, так как зародышевые клетки так рано отделяются от продолжающих онтогенетически развиваться клеток – в том периоде, когда действующим видоизменяющим образом явлениям внешнего мира предоставляется еще мало простора. На почве этой теории становится понятным также, почему так называемые приобретенные свойства трудно унаследуются.

Иегер различает «онтогенетическую группу» и «филогенетическую группу» клеток; обеим в равной степени принадлежит способность приспособления. Он говорит о «непрерывности зародышевой плазмы через все поколения» и предлагает важный вопрос о «филогенетическом метаморфозе зародышевой протоплазмы. Причины онтогенезиса хранятся в зародышевой протоплазме. Каким, однако, образом зародышевая протоплазма достигла обладания этими качествами?

Соматическая протоплазма – Korperprotoplasma – вышеорганизованных животных приобрела последовательным образом свои качества тем, что она прошла через ряд родовых форм, из которых каждая отпечатала на ней определенное, морфологически действительное расположение – disposition, а именно то расположение, которое в то время господствовало над родовой формой до заключения онтогенетического развития последней». И, просматривая временную и пространственную последовательность истории приспособления позвоночных животных, он приходит к заключению, что: «последний член филогенезиса соединяет в своей зародышевой протоплазме протоплазматические диспозиции всего ряда своих предков, так как присоединявшиеся новые диспозиции никогда не вытесняют вполне прежде существовавших, но либо только местно уничтожают, либо только ослабляют их. Посему последний член филы (рода) заключает в себе все признаки ряда своих видовых форм».

Полное всестороннее развитие учение о предетерминации получило впервые у А. Вейсмана, который путем собственных исследований самостоятельно пришел ко взглядам, сходным со взглядами Гальтона и Иегера.

Вейсман принимает, что в зародышевой ткани содержатся миллионы слоев (Anlagen) мельчайших телец, которые при развитии организма находятся на том месте, на котором должен возникнуть определенный орган. Сохранение свойств вида, рода и семьи «должно покоиться на прочном и от поколения к поколению переносимом групповом образовании – Gruppen-Bildung – первоначальных элементов зародышевой ткани. Зародышевая плазма никогда поэтому не образуется вновь, но только растет, умножается и переносится с одного поколения на другое. Зародышевая ткань должна поэтому быть организована в определенной, прочно-связанной архитектуре и должна заключать определенное количество наследственных элементов, которые связаны в подчиняющие и подчиненные прочные группы и, как пространственно, так и временно, выделяют из себя в определенные фазисы органические части. Хроматин есть материальный носитель наследования; его специфический характер господствует над качеством клетки. Он не только организован, но имеет также «исторические» качества, которые происходят от прошедших поколений и времен. Перенесение постоянных, как и изменчивых, частей тела вызывает предположение, «что в зародышевой плазме заключается столько же самостоятельных изменяющихся частей, сколько их встречается в развитом организме. Невозможно, чтобы часть тела варьировала самостоятельно и наследственно, если она уже в зародышевой плазме не представлена особой частицей, изменения которой влекут за собой ее (т.е. части тела) варьирование». Согласно этому, в самостоятельно и наследственно-варьирующих частях тела дана точная мера числу малейших частиц, которые составляют зародышевую плазму.

Вейсман называет частицы зародышевой плазмы, которые определяют характер клеток или групп клеток и подвергаются изменениям в самой зародышевой ткани, детерминантами. Детерминанты состоят из многих крайне жизненных единиц, или биофор, которые должно рассматривать как носительниц свойств клетки. Для нервных клеток мозга Вейсман принимает существование такого же количества отдельных детерминантов, так как только таким образом может быть объяснено идущее до мельчайших подробностей унаследование духовных предрасположений у человека. Напротив того, клетки мускулов, тканей, связок, эпителиальный слой кишек, вследствие сходства их функций, он ставит в зависимость от одного общего детерминанта, находящегося в каждой группе клеток большей или меньшей величины.

Детерминанты соединяются виды, которые соответствуют вполне развитому организму. Многосторонний и сложный процесс унаследования, как он обнаруживается в возвратном движении в косвенном и боковом унаследовании и в двойнях из одного яйца, заставляет предположить, что в зародышевой клетке заключены не один только, но много идов, которые растут и умножаются и в своей связи из детерминантов и биофор могут самостоятельно варьироваться. Многое указывает на то, что самостоятельно функционирующие ядрышковые палочки – Kornstabchen, или нити хроматина – представляют иды. Но так как в ядрышковых палочках наблюдались равномерные, друг на друга наложенные, частицы, то правдоподобно, что зародышевые палочки составлены из многих идов. Вейсман называет такие палочки идантами. Но, как бы ни было, во всяком случае в зародышевой клетке присутствует многочисленность – Vielheit – наследственных элементов, которые всегда представляют целый организм.

Онтогенетическое развитие из оплодотворенной зародышевой клетки Вейсман представляет себе следующим образом: «что каждый детерминант достигает определенного места в теле, это указывается тем, что каждый из них принимает уже в иде зародышевой плазмы определенное ему место, что он обладает, следовательно, наследственной и прочно определенной архитектурой. Онтогенезис основывается на постепенном процессе размножения идов зародышевой плазмы, которые при каждом или, по крайней мере, очень многих делениях клеток и зародышевой ткани развития раскалываются на все меньшие группы детерминантов, так что на место, быть может, миллиона различных детерминантов, которые составляют вместе ид зародышевой плазмы, на следующей онтогенетической ступени дочерняя клетка содержит их только полмиллиона, каждая следующая за нею ступень – только четверть миллиона и т.д. Наконец остается в каждой клетке только один вид детерминантов, тот именно, который должен определить данную клетку или группу клеток. Это постепенное разложение идов зародышевой плазмы на позднейшие ступени со все меньшими группами детерминантов происходит не как простое разрезывание пополам последних на куски, но, как все разложения жизненных единиц, оно связано с перемещениями групп детерминантов, которые вызываются неравномерно быстрым размножением различных детерминантов, и определяется господствующими в них силами притяжения. Первоначальное положение каждого детерминанта в бесконечно сложном строении идов зародышевой плазмы обусловливает то обстоятельство, что – вопреки всем смещениям детерминантных фигур, которые (т.е. смещения) должны возникнуть вследствие наследственно-неравномерного деления зародышевой ткани, совокупно с неравным ростом различных видов детерминантов, – каждый детерминант на каждой ступени вида вновь занимает свое постоянное место и придерживается регулярного пути от вида зародышевой плазмы через вполне определенные ряды клеток вплоть до клетки в конце развития, в которой он выделяет свои биофоры и переносит на клетку свой наследственный специфический характер. Каждый вид каждой ступени имеет свою прочно унаследованную архитектуру, сложное, но вполне твердо определенное и закономерное строение, которое, исходя от ида зародышевой плазмы, в закономерном изменении, переносится на следующие ступени видов. В архитектуре видов зародышевой плазмы потенциально заключены все структуры следующих ступеней видов; в ней лежит основание для совокупного построения тела от его основных форм до предрасположений и отношений частей: «в ней лежит основание, почему, например, детерминант для каждого маленького пятнышка на крыле бабочки достигает точно надлежащего места, а никакого другого, и почему детерминант для пятого пальцевого членика рачка попадает точно на этот, а не на второй членик».

В виде весь организм превращен в соответствующую, но все-таки другого вида, систему элементов и сил. В нем «дремлет начинающийся прообраз, полусформированный и бесцветный». На деле путем подобной структуры зародышевой плазмы факты и законы унаследования могут быть объяснены физиологически. Возвратный шаг (Ruckschlag), например, можно объяснить тем, что определенные биофоры, детерминанты и иды при смешениях или превращениях видов удержали свое первоначальное свойство и только при определенном раздражении снова выступают в действие.

Обратное образование (регрессивное) какого-нибудь органа Вейсман объясняет тем, что группа детерминантов, обусловливающая данную часть, совсем устраняется из зародышевой плазмы, когда часть эта должна совсем исчезнуть. Детерминанты суть самостоятельные жизненные образования, которые питаются и растут, и делятся, и которые поэтому могут точно также подвергаться регрессивным процессам. Путем постепенного истощения силы размножения, которое ведет к потере в биофорах и детерминантах, орган может постепенно совершенно дегенерироваться, «так что их группы все менее вступают в онтогенез, пока наконец они все совершенно не исчезнут».

Регенерация производится тем, что известные клетки, рядом со своими специфическими детерминантами, заключают еще заместительные и параллельные детерминанты, которые удержали при себе первоначальную силу размножения и образования. Способность регенерации приобретена путем отбора, посредством специального приспособления соответственных телесных частей «к часто наступающим и известным образом предусмотренным потерям частей».

Гетерогенезис – Generation-Wechsel – основывается на том, что в зародышевой плазме находятся по крайней мере два различно-построенные вида идов, причем попеременно то один вид, то другой принимает господство над развивающимся существом.

Редукционное деление зрелого яйца Вейсман понимает таким образом, что путем его иды зародышевой клетки сводятся к половине. Но так как не всегда делятся равные группы видов, но попеременно то одни, другие, то вследствие этого зародышевые клетки того же самого существа содержат совершенно различные комбинации видов, таким же образом они заключают и совершенно различное смешение предрасположений, содержащихся в зародышевой плазме родителей этого существа.

При усиленной путем внутри группового скрещивания амфимиксии индивидуумов могут отдельные иданты находиться в двойном или многократном виде, между тем как при скрещивании иданты разнородного расового происхождения сходятся вместе, так что одна зародышевая клетка может заключать неоднородные иданты или иданты смешанных идов и биофор.

Различные степени структурного смешивания зародышевой ткани объясняют замечательные явления при скрещивании рас разного цвета, где в первом поколении выступает равномерное смешение, позже же, при возвратном скрещивании с одной из коренных рас, – совсем неправильное смешение. Когда, например, мулаты скрещиваются с белыми, то цвет кожи не теряет равномерно в смуглости; но потомки в третьем и четвертом поколениях то совсем белы, то значительно темны. Эти степени смешения объясняют также, почему в других случаях расового скрещения в потомстве выступают отчасти неизмененные типы обоих родителей, отчасти же различные степени смешения.

Против учения о наследственном предопределении выставлены были многочисленные возражения, которые частью исходят из соображения, что посредством этой теории не могут быть поняты явления регенерации и размножение посредством деления и почкования; частью возникают на основании известных наблюдений, произведенных на первых ступенях эмбриогенеза; частью же вытекают из предположения, что унаследование индивидуально приобретенных свойств, которое той теорией исключается, необходимо для развития видов.

Исходя из явлений регенерации и размножения у растений, Нэгели в своей «механико-физиологической теории происхождения» (1884) установил различие между идиоплазмой и плазмой питания: первая есть материя, снабженная способностью унаследования, которая у отдельных видов и индивидуумов различна и заключает в себе все признаки предков, так же как и предрасположения. Унаследованная субстанция проникает весь организм, образуя строительную основу, и при случае допускает вновь происхождение целого индивидуума со всеми его свойствами. Унаследование индивидуально-приобретенных свойств Нэгели объясняет так, что хотя извне приходящие раздражения попадают в организм обыкновенно в одном только определенном месте, но при этом они причиняют не просто местное изменение идиоплазмы, но динамическим путем распространяются по всей идиоплазме и повсюду ее изменяют в том же направлении, так что отделенные зародышевые ткани получают те же местные раздражения и унаследуют их. [54. Nagoli. S. 534.]

Де-Фриз – того мнения, что для каждого наследственного свойства существуют особые частицы, которые он называет пангенами. [55. Н. De-Vries. Intracelluare Pangenesis. 1889. S. 188.] Под пангенами он подразумевает невидимые малые образования, которые растут и размножаются и при клеточных делениях могут разделиться на все или почти все клетки организма. Они либо инактивны (латентны), либо активны; могут однако размножаться в обоих состояниях. Преобладающе инактивны они в клетках ходов зародышевой ткани; высшую активность развивают они обыкновенно в соматических клетках, а именно так, что в высших организмах пангены никогда не достигают активности в той же клетке все вместе, но таким образом, что в каждой клетке одна или немногие группы панген достигают господства и придают клетке свой характер. Де-Фриз различает главные и побочные зародышевые пути. Зародышевая плазма, затем, никоим образом не ограничена собственными половыми клетками, но все или далеко большая часть клеток растительного организма заключает все наследственные свойства вида в латентном состоянии и могжет их развивать при известных обстоятельствах. Такие обстоятельства должно усмотреть во всех тех раздражениях, которые причиняют регенерацию утраченных частей тела, а также развитие целых индивидуумов из отдельных клеток или клеточных групп. У растений, которые допускают размножение отводками, обнаруживают деятельность, например, корневые пангены, заключенные в отводке, чтобы доставить отделенной от материнского развития части новые корни. В листьях бегоний могут отдельные клетки превратиться в целые растения. В этих клетках должны заключаться все виды панген.

Против учения о «прочно связанной архитектуре» зародышевой плазмы Гертвиг выставил произведенное им и Дришем экспериментальное наблюдение, относящееся к первым эмбриональным клеткам, согласно которому последние можно заставить путем искусственного вмешательства развиться в другие части эмбриона, чем это было бы при естественном ходе развития. Если первые клетки сегментирования путем «оперативного смещения» выводятся из своего нормального положения, то, несмотря на это, возникает нормальная личинка, из чего Дриш заключает, что эмбриональные клетки эхинид должны быть рассматриваемы как безразличный материал, который можно разбрасывать любым образом без малейшего ущерба для его нормальной способности развития. [56. Н. Driesch. Der Wert der beiden ersten Furchungszellen in der Echinodermenentwicklung. Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie. Bd. LIII. S. 60.]

Гертвиг – того же мнения, что из двух, трех или восьми первых частиц яйца каждая развивается иначе, смотря по тому, связана ли она нормальным образом в одно целое с другими или развивается отдельно от целого, сама для себя. Это потому возможно, что из первых клеток сегментирования каждая из них, согласно своей внутренней сущности, является некоторым образом частью и целым одновременно. [57. O. Hertwig. Die Zelle und die Gewebe. II Teil, S. 146.] Несмотря на это, Гертвиг принимает род предетерминаций таким образом, что в зародышевой или видовой клетке, в их более тонкой организации содержатся существенные свойства вида, как определяющие частицы, переведенные в материальную систему клеточных свойств. «Из скольких видов составляется растительное или животное царство, столько же видовых клеток надо различать в них. Они – представители видов, чьи существенные признаки сведены в них к простейшей формуле». Гертвиг также убежден в непрерывности зародышевой плазмы: «у низших растений и животных все клетки агрегата могут служить этой цели, у высших же организмов, напротив, сохранение непрерывности процесса развития все более ограничивается отдельными клеточными группами и клетками, и, наконец, одними только половыми продуктами, и у этих даже только определенным периодом жизни, который мы обозначаем как их (т.е. половых продуктов) часто быстро проходящий период зрелости».

Произведенные Дришем и Гертвигом наблюдения над индифферентностью клеток в первых стадиях сегментирования могут быть действительны для эхинид, так как последние построены полисимметрично, т поэтому смещение эмбриональных клеток может не вызвать никакого изменения в развитом организме. Иным оказывается действие этого вмешательства уже у ктенофор, над которыми А. Фишель экспериментировал, и чьи личинки имеют нормально восемь ребер. Фишель разложил эмбрион животного этого вида на четыре части, из которых вышли четыре личинки, не представлявшие однако целых животных; вместе они имели восемь ребер, и именно: одна – три ребра, две – только по два, и одна – только одно ребро. Развитие восьми ребер было, следственно, предетерминировано в зародышевой клетке. Здесь частичное образование не могло функционировать как совершенное целое. [58. A. Fischel. Experimentelle Untersuchungen am Ctenophoren-Ei. Archiv fur Entwicklungsmechanik. Bd. VI.] Из этого выводится заключение, что у эмбрионов высших организмов частичные куски эмбриона к развитию не способны и тем более не в состоянии вырасти в целый организм.

Другой опыт А. Фишеля подтверждает равным образом учение о наследственном предназначении свойств. Его эксперименты стремятся определить, имеет ли искусственное вылущивание определенных частей яйца всегда своим результатом прекращение развития определенных частей тела личинки, – существует ли, следовательно, в несегментированной яйцевой клетке точная топография соответствующих органообразующих зародышевых участков? Экспериментальными исследованиями над яйцом Beroe Ovata доказано, что в действительности существует различие, смотря по месту, в котором нанесен был плазме дефект. Отнятие не слишком большого куска из бокового заднего отрезка яйца никоим образом не препятствует развитию личинки, еще вполне нормальной в своих органах и своей совокупной форме. Напротив, отнятие кусков из боковых частей яйца ведет к расстройствам в сформировании ее ребер. Хотя дело и не доходит до выпадений цельных ребер, но зато некоторые из имеющихся рудиментарны, и их реснички неправильно построены. Убыль при повреждении яйца ктенофор зависит, таким образом, от места, где наносится повреждение. Отсюда следует, что различные участки яйцевой плазмы неравноценны в своем отношении к образованию органов. Согласно этому, следует признать существование особой органогенной субстанции, которая находится в яйце в определенном количестве, локализирована в определенном месте и, раз отнятая у яйца, не может быть снова урегулирована в нормальном количестве; в яйце же, еще несегментированном, каждому из трех зародышевых слоев соответствует одна зона. В высокой степени вероятно, что эта организация яйца ктенофор преформированно заключается в неоплодотворенном яйце в форме совершенно определенного вида напластования плазмы различного качества.

Нельзя согласиться с Фишелем, когда он из этих фактов заключает, что регулирующие факторы органического развития заключены не в ядре, но в веществе клетки. Его наблюдения показывают только, что различные плазмазоны клеточного вещества необходимы для всесторонне-нормального развития. Ибо сам Фишель сообщает, что дело не доходит до выпадения целых ребер, но только они хиреют. Эти эксперименты указывают скорее на то, что существует параллельная организация в зародыше и плазме таким образом, что последняя зависит от регулирующих сил первого, и что деление яйца приводит в движение аналогично-преформированное деление плазмы, чтобы допустить появление дочерних дифференцированных клеток из общего действия. Ядро есть носитель движущих и форму дающих факторов развития, чьи аналогичные части плазмы служат к построению нового организма.

Все опыты и наблюдения говорят за непрерывность – Kontinuita – зародышевой плазмы с филогенетически развитой архитектурой, в которой качества предопределены путем морфологических элементов. В высшей степени важно однако заметить, что противоположность между зародышевыми и соматическими клетками, смотря по высоте организации, весьма различно выражена. Между тем как на низших ступенях органического дифференцирования замена одной части другою, или целого частью, возможна, пока организация проста и безразлична, – это близкое морфологическое родство между зародышевыми и соматическими клетками становится тем менее, чем более выступают дифференцирование системы органов и асимметрия в совокупной форме организма.

Наконец, что касается представлений Нэгели и Де-Фриз, то они получены главным образом посредством наблюдений над растительными организмами, которые не в такой степени обладают противоположностью между зародышевыми и соматическими клетками, равно как дифференцированием соматических клеток между собой, так что здесь структура зародышевых клеток может быть гораздо проще и индифферентнее. Из всего этого следует, однако, что наследственная архитектура в половой клетке тем сложнее и тем плотнее связана, чем выше развить организм, которому соответствует зародышевая клетка.