1. Воспроизведение – Zeugung – и унаследование

Важнейшие физиологические факторы органического развития суть изменение и унаследование. Для объяснения фактов и закономерностей процесса унаследования предлагались самые различные гипотезы, в которых именно вопрос о наследственности приобретенных свойств играл большую роль. Ответ на этот вопрос имеет величайшее значение для всего учения об органическом развитии, так как только такие изменения и соответствующие приспособления могут причинно принимать участие в превращениях видов и рас, которые переносятся на следующее поколение и фиксируются через то, как новое свойство, ибо только наследственное изменение имеет значение для развития видов и рас.

Унаследование связано с явлением воспроизведения и размножения, материальные основы которого заключают в себе равным образом и основы унаследования. Размножение есть образование новых индивидуумов, или, как говорит Геккель, рост индивидуума за пределы своей индивидуальной величины. У низших одноклеточных существ процесс унаследования, т.е. однородность между родителями и новым поколением, понятен сам собой, так как здесь имеется непосредственно-материальная связь форм. Также легко понятен процесс унаследования при бесполом размножении, происходящем у низших животных и у растений путем деления и побегов. У растений часто наблюдают, что подземные корни, ползучие стебли разветвляются и позади отмирают и истлевают, так что отдельные побеги представляют столько же новых растений.

При подобном вегетативном (растительном) размножении размножающийся рост (Fortpflanzungswachstum) есть очевидно специальный случай органического роста. Близко родственен с ним восстановляющий (регенеративный) рост (Regenerationswachstum) – явление, заключающееся в том, что организм в состоянии всецело или частично вновь восстановить потерянную часть. Например, дождевые черви вновь всецело восстановляют некоторое число отрезанных колец тела вместе с заключающимися в них органами. Также регенерируются отдельные вырезанные части центральной нервной системы. Морские звезды могут вновь восстановить отдельные щупальцы, ящерицы – свои хвосты. Тритон в состоянии вновь вырастить в полуразрушенном глазу роговицу и радужную оболочку.

Эта тесная связь органического и регенеративного роста с ростом размножения (Fortpflanzungswachstum) ослабляется у животных, которые размножаются половым способом и у которых собственно для того назначенные органы и заключающиеся в них зародышевые клетки принимают на себя функцию размножения и вместе с тем также перенесение наследственных свойств. Посредством соединения обеих этих клеток, т.е. оплодотворения, возникает способная к развитию эмбриональная клетка, из которой путем клеточного деления и дифференцирования происходит новый организм.

Обе зародышевые клетки содержат в себе сеть или клубок нитей и ядрышков, которые вследствие их свойства поглощать определенно окрашенные вещества, называются хромосомами. При делении клеток имеет место точное, по определенным правилам происходящее, деление этих хромотиновых волокон: узлы распадаются на отдельные участки, и раскалывающиеся вдоль хромосомы переходят наполовину в одну дочернюю клетку, наполовину – в другую. Это есть материальный признак того, что свойства клетки переносятся в новое поколение неизмененными.

Хромосомы суть самостоятельные клеточные органы. Их число в отдельных клетках различно, но в каждом виде они находятся в определенной, одинаковой форме и численности. Дочерние ядра обладают всегда одним и тем же их числом, как и материнские; так же как и клетки большинства развитых тканей поэтому следует предположить, что для каждого вида животных определенное число хромосом является типичным и что это число может быть с закономерностью прослежено у всех индивидуумов того же вида в клетках всех органов, за исключением зрелых яйцевых и семянных клеток, у которых путем обоих последних делений производится редукция числа хромосом. Это не исключает того обстоятельства, что, с одной стороны, во многих видах клеток имеются дву-четырех и многочисловые хромосомы, и что, с другой стороны, хромосома может распасться на единицы низшего порядка. [42. О. von Rath. Ueber die Konstanz Chromosomenzahl bei Tieren. Biologisches Zentralblatt. XIV.]

Оплодотворение состоит в том, что хромотиновые волокна семянной и яйцевой клеток соединяются вместе. Посредством деления оплодотворенной яйцевой клетки происходит то, что каждая из дочерних клеток получает половину отцовских и половину материнских хромосом. Яйцевое и семянное ядра в том же типе равнозначащи (gleichwertig) как относительно числа, формы и величины хромосом, так и в отношении химического состава молекулярных соединений. [43. E. Von Dungern. Zeitschrift fur allgem. Physiologie. I, S. 55.]

В молекулярном строении хромосом должны сохраняться свойства отцовского и материнского организмов, насколько они переходят на дитя. Далее, в своем онтогенезисе свойства родителей должны превратиться из формы молекулярной снова в форму развитого организма. Задача физиологии развития – исследовать причины и средства, путем которых из одноклеточного яйца происходит высокосложный организм взрослого животного. Чтобы сделать наглядным этот процесс, употребляют сравнение с механизмом или строением. Ру и Вейсман видят в яйце простую комбинацию химико-физических сил, а в эмбриологическом развитии – разложение сложного механизма на все более простые составные части. По Дришу, эти представления, однако, недостаточны, чтобы сделать для нас понятным ход развития: тут должны еще действовать раздражения (Reize) и закономерности другого рода, чтобы развить самостоятельным способом предрасположения, и поэтому структура зародышевой клетки необычайно сложна и представляет необычайно сложный тип, который не может быть объяснен просто, механически. [44. Biolog. Zentralblatt. XX. 5 Heft.]

Точно так же и хромотиновая структура в половых клетках должна быть индивидуально и специфично различна. Это подтверждается фактом, указанным Геккером, что действие зародышевой субстанции – именно под конец так называемой стадии материнской клетки – может быть очень различным, причем отдельные виды большой группы форм (Formengruppe) показывают замечательные неправильности и уклонения. [45. Jahresberichte fur die Forschritte der Anatomie and Entwicklungsgeschichte. Bd. III, S. 330.]

Ряд замечательных наблюдений, сделанных при процессе оплодотворения, дает возможность бросить разъясняющий свет на особые явления унаследования, материальные основания которых могут быть во многих случаях точно прослежены.

Необязательно, чтобы при оплодотворении обе зародышевые структуры всегда сливались друг с другом, но бывает и так, что после соединения обеих зародышевых клеток оба ядра самостоятельно приступают к делению, не будучи предварительно слиты друг с другом. Если вообще не происходит никакого слияния, или происходит только частичное слияние, то это объясняет так часто происходящее одностороннее унаследование по отцу или по матери и тот замечательный факт, что половина тела или отдельные органы, или части последних следуют то одному, то другому родителю.

Рюккерт и Геккель сумели проследить длительную самостоятельность ядерного элемента в связном ряде клеточных делений и фазах развития, а именно в их пространственном разобщении и физиологическом различии, до восьмой клеточной стадии. Дальнейшая судьба отцовского и материнского хромотинового элемента до сих пор неизвестна. [46. Von Haecker. Ueber die Selbstandigkeit der vaterbichen und mutterlichen Klimberstandteile wahrend der Embryonalentwieklung von Cyclops. Archiv fur mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschicte. Bd. XLVI, S. 579.] Было бы в высшей степени важно показать не только судьбу отцовских и материнских хромотиновых элементов до их отдельных развитых органов, но также их непрерывную связь с образующимися на определенной стадии развития уро-генитальными клетками, или «видовыми клетками» – «Stammzellen», которые представляют исходный пункт зародышевых желез и через них – будущих новых поколений. Затем можно было бы у половым способом размножающихся организмов осязательно, наглядно проследить материальное постоянство или изменчивость наследственных свойств и приобрести познания в области происхождения мужских и женских характерных половых признаков зародышевых клеток.

Показать эту непрерывность удалось по настоящее время только в одном случае, именно у ластоногих (lanthocamptus), где Геккер мог наблюдать разделение отцовских и материнских хромотиновых частиц посредством деления уро-генитальной клетки вплоть до материнской яйцевой клетки. [47. Anatomischer Anzeiger. Bd. XV, 1902. S. 440.]

Было уже упомянуто, что для оплодотворения не требуется неизбежным образом слияния обоих ядер. Это подтверждается рядом экспериментов, которые произведены были Бофери, Лёб, Гертвиг и другими и которые показывают, что при известных обстоятельствах не только привступающее ядро, но и вообще вторая зародышевая клетка излишняя, чтобы побудить к развитию.

При обрызгивании морских ежей морской водой яйцевая клетка часто делится на две части, которые округляются и показывают измененные ее свойства. При этом клеточное ядро попадает либо в одну клеточную часть, либо в другую, так что возникающая клетка представляет только протоплазму, которая способна к оплодотворению и развитию и из нее происходит карликово-маленький организм. Но самое замечательное при этом то, что и лишенная ядра клеточная часть может быть оплодотворена и породит куколку, которая подобна отцовскому типу, когда при этом применяют сперму близко стоящего вида. [48. Th. Boveri. Uber die Befruchtungs und Entwicklungsfahigkeit kernloser Seigeleier und uber die Moglichkeit ihrer Bastardierung. Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen. Bd. II.]

Сходное наблюдение сообщает Э.Г.Зиглер, который разложил яйцевую клетку на две части с отцовскою и материнскою зародышевою тканью, после того, как в нее проник сперматозоид. В том куске, который содержал семянное ядро, произошло правильное деление ядер и клеток. Явления проходили хотя несколько более вяло, но все-таки возникла по правилам бластула нормального вида, между тем как в куске с яйцевым ядром зародыш много раз распадался и вновь образовывался, затем обнаружил внезапно явления разложения и распался. [49. Verhandlungen der deutschen zoologischen Gesellschaft, 1896. S. 148.]

Можно также достигнуть действительного оплодотворения, прибавляя к воде, в которой находятся морские ежи, химические растворы. Лёб наблюдал, что соляные растворы калия, а Гертвиг – что растворы стрихнина, в состоянии возбудить развитие. Эти явления названы были искусственным партеногенезисом. Также искусственное лишение воды может, по Лёбу вызвать то же действие. Лёб защищает взгляд, допускающий, что все яйца имеют тенденцию развиваться партеногенетически, и что они с успехом могут это сделать, когда к ним прибавляют известные, химически-действительные вещества, будут ли последние в наличности в семянной клетке или прибавляются искусственно.

Что зрелое яйцо обладает способностью само по себе делиться, в пользу этого говорит так называемое редукционное деление, ибо, прежде чем оба яйца сливаются друг с другом, имеет место деление, которое от обыкновенного клеточного деления отличается тем, что происходит сегментирование и распаивание дочерних клеток без предварительного деления хромотиновых элементов вдоль длины. Последние располагаются вместе парами, и клеточное деление идет затем на лад как совершенно нормальное. Физиологически полезный результат этой редукции числа хромосом в зародышевых клетках состоит в том, что число их не удваивается в каждом последующем поколении и не увеличивается до бесконечности; кроме того, в том, что оба родителя представлены в потомке равным числом хромосом, и их наследственная субстанция также в равной мере может быть передана потомкам. [50. Strasburger. Uber periodische Reduklion der Chromosomenzaht im Entwicklungsgang der Organismen. Biolog. Zentralblatt. Bd. XIV, S. 823.]

Зародышевые клетки дифференцированных в половом отношении индивидуумов нуждаются в органически-химическом слиянии, чтобы одна служила другой побуждением к развитию, причем либо семянная клетка может оказать эту услугу яйцевой клетке, либо обратно. Тут существуют, без сомнения, воздействия химического рода, как показывают эксперименты Лёба и Гертвига. Эта способность реагирования выполнять специальные действия, отзываясь на определенные раздражения, т.е. развиваться, приобщает зародышевые клетки ко всем остальным родам клеток организма, например, мускульным волокнам, которые в ответ на механическое или химическое раздражение сжимаются.

Вейсман высказал взгляд, что оплодотворение есть амфимиксия, т.е. смешение двух индивидуальных комплексов свойств, поэтому оно служит причиной новых вариаций и для дальнейшего образования видов имеет величайшую важность. Оплодотворение либо ведет к новой комбинации обоих родительских свойств, либо же выступают не существовавшие прежде качества вследствие измененных условий питания и роста, которые возникают посредством введения чуждых органических и химических субстанций.

Что оплодотворение представляет, кроме того, реорганизационный процесс, это Гертвиг пытался недавно доказать своеобразными попытками. Процесс ассимиляции, роста и размножения ведет к истощению жизненной энергии клеточного организма и вызвал бы в конечном результате его смерть, если бы регулирующие силы клеток не были восстановлены путем соединения двух клеточных ядер различного происхождения и с внутри-определенными границами разнообразных предрасположений. [51. Uber Wesen und Bedeutung der Befruchtung. Munchen. 1902.]

Реорганизационная теория также в состоянии объяснить, почему путем оплодотворения в пределах группы (Inzucht-Refruchtung) пробуждается жизненная энергия полового ядра и почему замечается вновь пробуждение жизненной энергии, когда посредством оплодотворения с равноценным зародышем чужого происхождения достигается освежение крови.

Все эти наблюдения и попытки удачно приспособлены к постановке в надлежащем освещении сущности и значения оплодотворения. Согласно им, цель оплодотворения – троякая. Во-первых, оно имеет целью освобождение энергии, затем вариации и комбинации свойств, наконец омоложение (Verjungung) или реорганизированию зародышевой субстанции.