3 Вопрос.

Экологическая специфика патогенных микроорганизмов, обладающих разной степенью паразитизма, проявляется в разной степени «замкнутости» циркуляции возбудителя внутри паразитарной системы. Следовательно, она может служить надежным критерием при функциональной характеристике паразитарных систем и соответствующей их классификации.

Наиболее полная и стройная классификация паразитарных систем по их структуре проведена В. Н. Беклемишевым (1970). Согласно этой классификации, паразитарные системы могут быть двучленными (возбудитель - носитель) и трехчленными (возбудитель - переносчик - носитель). Первые характерны для нетрансмиссивных путей циркуляции возбудителя, вторые-для трансмиссивных. Среди двучленных и трехчленных паразитарных систем различают простые и сложные. Простые двучленные системы включают один вид носителя, а простые трехчленные — по одному виду носителя и переносчика. В сложных паразитарных системах представлены разные виды носителей (сложная двучленная) или несколько видов как носителей, так и переносчиков (сложная трехчленная). Простые паразитарные системы наиболее типичны для антропонозов - нетрансмиссивных (двучленные) и трансмиссивных (трехчленные). Напротив, для большинства зоонозов характерны сложные паразитарные системы, составленные при нетрансмиссивных инфекциях несколькими видами носителей, а при трансмиссивных - несколькими видами теплокровных носителей и членистоногих переносчиков.

И наоборот, общий тип функционирования может иметь место в структурно различных паразитарных системах - двучленной и трехчленной. Необходимость самостоятельного анализа функциональной организации паразитарных систем обусловлена и тем, что циркуляция многих патогенных микроорганизмов связана с периодическим «выходом» из паразитарной системы и временным либо неопределенно длительным существованием во внешней среде. Это проявляется не только как «фаза резервации» возбудителя в межэпизоотический (межэпидемический) период, но часто имеет место параллельно с активной циркуляцией возбудителя. Такое важное и широко распространенное явление не находит места в структурной классификации, но оно, естественно, должно быть отражено при анализе закономерностей функционирования паразитарных систем.

В основе анализа функциональной организации паразитарных систем лежат типы паразитизма и главные экологические особенности возбудителей. Предлагается различать три типа функциональной организации паразитарных систем, каждый из которых отражает определенную категорию паразитизма возбудителей.

Замкнутая паразитарная система четко отграничена от других типов и характерна для облигатных паразитов. Как указывалось выше, общее свойство всех облигатных паразитов - обязательная связь с организмом хозяев, будь то теплокровное животное или членистоногое, и принципиальная невозможность существования во внешней среде. Распределение, структура, численность и свойства популяции возбудителей непосредственно определяются популяциями хозяев, факторы внешней среды оказывают на популяцию возбудителя косвенное воздействие, опосредуясь через популяции хозяев. Таким образом, замкнутая паразитарная система характеризуется циркуляцией возбудителя только в пределах паразитарной системы, да и резервация возбудителя в межэпизоотические (межэпидемические) периоды происходит в организме того или иного хозяина.

В структурном отношении замкнутая паразитарная система может быть трехчленной, реже двучленной. Первая типична для облигатно-трансмиссивных инфекций (желтая лихорадка, лихорадка денге, японский энцефалит, некоторые риккетсиозы, лейшманиозы, боррелиозы и др.). Вторая характерна для некоторых инфекций с нетрансмиссивной передачей возбудителя непосредственно от особи к особи хозяина: через укус (бешенство), при различных формах «вертикальной» передачи. Здесь мы видим пример несовпадения функциональной и структурной организации паразитарных систем.

Полузамкнутая паразитарная система свойственна факультативным паразитам. Как указывалось выше, факультативные паразиты могут иметь два типа циркуляции. Один из них связан только с паразитической фазой, когда возбудитель не выходит из паразитарной системы (трансмиссивная передача). В этом случае паразитарная система функционирует подобно замкнутой. Другой тип циркуляции сопровождается регулярным выходом возбудителя во внешнюю среду и его передачей новому хозяину нетрансмиссивными путями, что сближает полузамкнутую паразитарную систему с открытой. Таким образом, специфика полузамкнутой паразитарной системы заключается в сочетании замкнутой схемы циркуляции возбудителя внутри паразитарной системы с открытой схемой циркуляции, предполагающей выход возбудителя из паразитического цикла.

Структура полузамкнутой паразитарной системы непостоянна: при одних условиях она может быть двучленной, когда возбудитель передается от одного теплокровного хозяина другому нетрансмиссивными путями, тогда как при других - трехчленной, включающей как теплокровного, так и членистоногого хозяина возбудителя. Наглядным примером может служить туляремийный микроб, входящий в состав двучленной (в природных очагах поименно-болотного типа с обычной передачей водным путем) или трехчленной паразитарной системы (в очагах других типов, где циркуляция возбудителя осуществляется с помощью клещей).

Более того, в одном и том же природном очаге наряду с обычной двучленной паразитарной системой (передача возбудителя через объекты внешней среды) в период массового лета кровососущих двукрылых может функционировать трехчленная паразитарная система (трансмиссивная передача возбудителя). Это хорошо известно, например, при туляремии и сибирской язве. Здесь мы вновь наблюдаем несоответствие между функциональным и структурным типами паразитарной системы.