3.5. Эффективный размер популяции

Сколько особей необходимо для того, чтобы поддержать генетическое разнообразие популяции? Франклин [Franklin, 1980] показал, что 50 особей можно считать минимальным количеством, необходимым для поддержания генетического разнообразия. Эта цифра основывается на практическом опыте селекционеров животных, который показывает, что группу отбираемых животных следует увеличить после утраты 2–3% изменчивости за поколение. Согласно формуле Райта, популяция из 50 особей потеряет только 1% разнообразия за поколение, так что эта цифра могла бы стать отправной при селекции. Однако поскольку оценка Франклина основана на работе с домашними животными, возможность ее применения для широкого диапазона видов дикой природы не бесспорна. Используя данные о темпах мутаций у плодовых мушек Drosophila, Франклин [Franklin, 1980] предположил, что в популяции из 500 особей скорость возникновения новой генетической изменчивости путем мутаций может компенсировать потерю изменчивости, вызванную малым размером популяции. Этот диапазон величин был сформулирован как “правило 50/500”: изолированным популяциям для поддержания генетической изменчивости необходимы по крайней мере 50 особей, а предпочтительнее – 500 особей.

Правило 50/500 трудно применять на практике, поскольку оно предполагает, что популяция состоит из N особей, и каждая имеет одинаковую вероятность спаривания и принесения потомства. Однако многие особи в реальной популяции не дают потомства по причине возраста, слабого здоровья, бесплодия, истощения, маленьких размеров тела или социальных взаимоотношений, не допускающих некоторых животных к спариванию. В результате действия этих факторов эффективный размер популяции (Ne) участвующей в размножении особей, существенно меньше, чем реальный размер популяции. Поскольку темпы потери генетического разнообразия зависят от эффективного размера популяции, потеря генетического разнообразия может быть более стремительной, чем та, которую можно предположить, исходя из размеров реальной популяции [Nunney, Elam, 1994]. Эффективный размер популяции может оказаться ниже ожидаемого в одном из нескольких случаев.

Неравное соотношение полов. В некоторых случаях в популяции может быть неравное количество самок и самцов. Если, например, популяция моногамных видов гусей (в которых одни и те же самец и самка образуют долговременную пару) состоит из 20 самцов и 6 самок, то в спаривание будут вовлечены только 12 особей. В этом случае эффективный размер популяции составляет не 26, а 12 особей. У других животных социальные системы могут препятствовать спариванию некоторых особей, несмотря на то, что физиологически они готовы к этому: например, у морских слонов доминирующий самец может контролировать большую группу самок и не давать другим самцам спариваться с ними.

Влияние неравного количества спаривающихся самцов и самок на Ne можно описать общей формулой:

где Nm и Nf – число спаривающихся в популяции самцов и самок соответственно. В целом, по мере увеличения нарушения соотношения полов размножающихся особей, отношение эффективного размера популяции к числу спаривающихся особей (Ne/N) тоже снижается.

Разнообразие плодовитости. У многих видов особи значительно отличаются по своей плодовитости. Это особенно относится к растениям, у которых некоторые экземпляры могут приносить лишь несколько семян, в то время как другие – тысячи семян. Неодинаковое количество потомства ведет к значительному сокращению Ne вплоть до 85% во многих видах, поскольку несколько особей нынешнего поколения будут непропорционально представлены в генном пуле следующего поколения. Популяционные флуктуации. У некоторых видов размер популяции очень сильно варьирует от поколения к поколению. Особенно яркий пример отличий популяций демонстрируют насекомые, например бабочки Euphydryas spp. [Murphy еt al., 1990], однолетние растения и амфибии. В популяциях, демонстрирующих такие крайние колебания, эффективный размер популяции находится где-то между самым низким и самым высоким числом особей. Однако эффективный размерпопуляции следует определять в годы ее наименьшей численности; только один год с резко упавшей численностью популяции значительно понизит величину Ne.

Эффект бутылочного горлышка и эффект основателей. Когда популяция резко сокращается в размерах, редкие аллели в популяции теряются, если ни одна из особей, имеющая эти аллели, не выживет и не принесет потомство. Это явление известно как бутылочное горлышко популяции. С меньшим количеством аллелей и снижением гетерозиготности снижается и средняя приспособляемость особей. Производная бутылочного горлышка, известная как эффект основателей, имеет место, когда несколько особей покидают большую популяцию, чтобы образовать новую. Новая популяция часто обладает меньшей генетической изменчивостью, чем более крупная исходная популяция, и имеет более низкую вероятность сохраниться [Bryant at al., 1998].

Популяционные бутылочные горлышки не всегда приводят к понижению гетерозиготности. Если после кратковременного бутылочного горлышка популяция быстро расширяется, исходный уровень гетерозиготности может быть восстановлен, даже при сильном сокращении количества имеющихся аллелей [Allendorf, Leary, 1986]. Пример такого явления – высокий уровень гетерозиготности, обнаруженный у больших однорогих носорогов Непала. В середине 1960-х эта популяция насчитывала менее 30 спаривающихся особей, но к 1988 году она восстановилась почти до 400 особей [Dinerstein, McCracken, 1990].

Рассмотренные примеры показывают, что эффективный размер популяции часто значительно ниже, чем общее количество особей в популяции. Особенно в случае сочетания таких факторов, как флуктуация размеров популяции, наличие большого числа нерепродуктивных особей и неравное соотношение полов, эффективный размер популяции может оказаться значительно ниже, чем число особей, насчитывающихся в благоприятный год. Это несоответствие объясняется неодинаковым успехом размножения взрослых особей [Bartley еt al., 1992]. Обзор большого количества результатов исследований в природе показал, что эффективный размер популяции в среднем составляет только 11% от ее общей численности. Популяция из 300 животных, казалось бы, достаточно большая для поддержания популяции, может иметь эффективный размер лишь в 33 особи, что указывает на нависшую над ней серьезную опасность потери генетической изменчивости и вымирания [Frankham, 1996]. Эти результаты показывают, что само по себе сохранение больших популяций может не предотвратить потерю генетической изменчивости, если только эффективный размер популяции тоже не будет достаточно большим.