Рис 29. Строение клетки млекопитающих

Часть органелл имеет мембранное строение - эндоплазматическая сеть, коплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии. Немебранные органеллы цитоплазмы представлены центриолями, рибосомами, микротрубочками и микрофиламентами. Кроме того, в гиалоплазме встречаются структуры необязательного характера, или включения

( жировые капли, пигментные гранулы и т д ).

Мембранные органеллы.

Мембранное строение имеет не только внешняя клеточная мембрана, но и внутриклеточные структуры, такие как ядерная оболочка ( кариолемма), митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы. Общей чертой всех мембран клетки является их структурно- функциональная организация.

Строение поверхностной мембраны ( плазмолеммы) животной клетки

Все клеточные мембраны представляют собой тонкие ( 6-10 нм) пласты, состоящие из двух слоев липопротеидной природы. Основными компонентами клеточных мембран служат липиды ( 40%) и белки ( 60%). Во многих мембранах, особенно поверхностной клеточной мембране, выявлены также углеводы( 5-10%), входящие в состав клеточных рецепторов.

Рис 30 Строение плазматической клеточной мембраны животной клетки

В настоящее время получила наибольшее подтверждение трехмерная жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны Николсона Г. и Сингера С.( 1972 г). Согласно этой модели, мембрана состоит из двойного слоя (бислоя) фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в жидкую фазу( Рис 30).

В фосфолипидный слой интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в жидкой фазе. Эти белки выполняют различные функции - рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул, выполняя тем самым транспортные функции. Транспорт веществ через клеточную мембрану осуществляется двумя путями – за счетпассивного переносавеществ( воды, некоторых ионов и низкомолекулярных веществ) иактивного транспортапротив градиента концентрации с использованием энергии внутриклеточной АТФ. Так транспортируются молекулы сахаров, аминокислот и других биологически-активных молекул..

Крупные макромолекулы практически не проникают через плазматическую мембрану. Путь поступления таких больших молекул и даже крупных частиц ( бактерий, вирусов, обломков клеток и т.д.) несколько иной – эти частицы проникают в клетку в результате процесса эндоцитоза- поглощения методом обволакивания и последующего переваривания.

Бислой ассиметричен – в каждом из монослоев локализуются разные липиды; гликолипиды ( кислые жироподобные вещества) обнаруживаются только в наружном монослое. При этом, их углеводные цепи направлены наружу. И наоборот, к примеру, молекулы холестерина в мембранах высших клеток локализуются во внутреннем, обращенном к цитоплазме, монослое.

Одним из постулатов жидкостно-мозаичной теории Николсона является способность липидов и белков к латеральной диффузии в пределах монослоя. Иными словами, в монослое молекулы липидов и белков могут довольно свободно перемещаться; однако переход молекул из одного монослоя в другой практически не происходит. В составе биологических мембран около 40% липидов , 50 % белков и 5-7% углеводов.

Рис 31. Выросты плазмолеммы.

Функции плазмолеммы.

1 Рецепторная функция обеспечивается специализированными структурами, распознающими химические вещества или реагирующими на воздействие физических факторов – например, свет, тепло, звуковые колебания.

На плазмолемме локализованы специфические рецепторы, с помощью которых происходит межклеточное взаимодействие, развитие иммунологических реакций.

2.Транспортнаяфункция плазмолеммы заключается в пассивном и активном переносе молекул воды, ионов и низкомолекулярных веществ по обе стороны мембраны.

Плазмолемма многих клеток животных может образовывать выросты различной формы. У некоторых клеток эти выросты содержат компоненты цитоплазмы – микротрубочки, фибриллы, и тогда такие выросты образуют немембранные органеллы - реснички, жгутики( Рис 31).

Цитоплазматическая сеть ( эндоплазматическая сеть, ретикулум).

Эта органелла цитоплазмы представляет собой систему вакуолей,уплощенных мембранных полостей и трубчатых образований, создающих мембранную сеть в цитоплазме. Существует два типа такой сети – зернистая ( гранулярная) и незернистая ( агранулярная, гладкая).

Гранулярнаяэндоплазматическая сеть сформирована замкнутыми мембранами в виде цистерн и трубочек. Ширина цистерн и трубочек сильно варьирует от 20 нм до нескольких микрометров. Характерной особенностью является то, что эти структуры снаружи покрыты гранулами рибосом ( рис 29). Такой тип сети присущ клеткам, активно синтезирующим секреторные белки – клеткам печени, поджелудочной железы.

Гранулярная сеть

Гладкая сеть

Рис 32 Схема строения эндоплдазма- Рис 33. Электронная фотография грану-

тической сети лярной эндоплазматической сети

Синтезируемые рибосомами белки накапливаются в полостях сети и транспортируются в вакуоли комплекса Гольджи – другой внутриклеточной органеллы, имеющей полостное строение . Здесь происходит связывание белков с другими веществами, например –сахарами.

Таким образом, роль гранулярной эндоплазматической сети сводится к синтезу на рибосомах белков, их изоляции от гиалоплазмы, транспорте белков в другие участки клетки, химической модификации веществ.

Гладкаяэндоплазматическая сеть так же состоит из мелких вакуолей, полостей, канальцев, ветвящихся и сливающихся друг с другом. На мембранах этой сети нет рибосом. Гладкая сеть может образовываться из гранулярных цистерн и канальцев. Она играет важную роль в синтезе липидов и некоторых полисахаридов, поэтому сильно развита в клетках коркового слоя надпочечников, синтезирующих стероидные гормоны, в клетках печени, поперечно-полосатой мускулатуры. Кроме того, гладкая сеть участвует в дезактивации токсических веществ, осуществляя окислительные ферментативные реакции – например в печени.

Комплекс Гольджи( пластинчатый аппарат).

Как отдельная органелла пластинчатый аппарат был открыт в 1898 году К.Гольджи. В электронном микроскопе комплекс Гольджи виден как скопление мембранных структур, сконцентрированный в небольших зонах цитоплазмы, называемых диктиосомами. В них видны плотно упакованные 5-10 цистерн, на периферии которых имеется множество мелких пузырьков – везикул.( Рис).

Рис 34 Схема строения( слева) и электронное фото аппарата Гольджи.

В аппарате Гольджи происходит накопление синтезированных в эндоплазматической сети продуктов. В цистернах аппарата синтезируются полисахариды, происходит их связывание с белками, последующее выведегние синтезированных веществ за пределы секреторной клетки. Из цистерн аппарата Гольджи образуются лизосомы. Мембраны аппарата Гольджи образуются за счет отщепления мелких вакуолей от гранулярной эндоплазматической сети, так же, как и гладкая эндоплазматическая сеть.

Лизосомы.

Лизосомы представляют собой разнообразные по конфигурации вакуоли размером 20-40 нм. Стенка вакуолей сформирована одиночной мембраной. Содержимое лизосом – в основном гидролитические ферменты – гидролазы, расщепляющие макромолекулы в кислой среде.

Рис 35. Схема строения лизосомы

Лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания. Изначально в клетках образуются первичные лизосомы – мелкие мембранные пузырьки, содержащие гидролазы, и вторичные лизосомы, образующиеся после слияния первичных лизосом с фагоцитарными вакуолями. Вторичные лизосомы еще называются ауто-фагосомами. Отмечено повышенное содержание таких образований при многих патологических процессах. Считается, что фагосомы уничтожают поврежденные клеточные структуры, выполняя функцию “ чистильщиков” в клетках.

Пероксисомы.

Пероксисомы – ограниченные мембраной небольшие овальные тельца в цитоплазме клеток. Содержат внутри гранулярный матрикс, в центре которого обнаруживаются фибриллы и микротрубочки. Наибоолее характерны пероксисомы для клеток печени. Пероксисомы содержат ферменты для окисления аминокислот и фермент каталазу. В процессе окисления аминокислот образуется перекись водорода- токсичное для клетки вещество, которое разрушается под действием каталазы.

Лизосомы и пероксисосы участвуют в деградации экзогенных и эндогенных субстратов клетки.

Митохондрии.

Митохондрии ( М) образно называют клеточным генератором энергии. В этих органеллах синтезируются высокоэнергетичные молекулы АТФ ( аденозин-трифосфорной кислоты). Происходит этот синтез с использованием энергии, освобождающейся в результате окисления поступающих в клетку органических соединений. Обнаружены были эти органеллы исследователем Бенда в 1897 году. В живых клетках М хорошо видны. Более того, они могут перемещаться внутри клеток, сливаясь друг с другом, разделяться.

М животных клеток весьма разнообразны по размерам и форме. Толщина М составляет около 0,5 мкм длина – от 1 до 10 мкм. Количество М в клетках также варьирует в широких пределах 0 от единиц до нескольких сотен. В активно синтезирующих клетках печени, например, М составляют более 20% объема цитоплазмы. В клетках скелетных мышц М могут формировать сеть по всему объему клетки. М появляются в тех участках цитоплазмы, где имеется потребность в АТФ. Например, в мышечных клетках М локализуются вдоль тяжей сократительных белков. В сперматозоидах М локализуются футляром вокруг жгутика.

Рис 36. Схема строения ( слева) и электронное фото митохондрии.

М ограничена двумя плазматическими мембранами толщиной около 7 нм – наружной и внутренней митохондриальной мембраной ( рис). Характерной чертой внутренней мембраны М является способность образовывать многочисленные выпячивания внутрь М в виде гребней – крист.Матрикс М ( основное вещество) тонкозернистый, в нем обнаруживаются тонкие нити ДНК( митохондриальная ДНК) и мелкие гранулы рибосом.