Анатомия и физиология

человека

Часть 1. Цитология, гистология и

эмбриология

Анохин Ю.Н.

Обнинск 2004

Лекция 1.Введение. Понятие о науке морфологии человека

Ars longa , vita breve est, tempus praeceps, expe-

rimentum peri culosum, judicium defficile.

(Искусство бесконечно, жизнь коротка ,время

быстротечно, oпыт опасен, суждение затруд-

нительно).

Изречение древнегреческих философов.

Введение. Морфология ( от греческого morphe -форма, и ... logos - наука) - наука о форме и строении организма ( в нашем курсе – организма человека) на разных уровнях организации составляющих его структур, в связи с их функциями и историей развития. В науках о животном мире выделяют морфологию млекопитающих и человека, в состав которой входят такие взаимосвязанные разделы, как цитология, гистология, эмбриология и анатомия.

Естественно, морфология человека является составной частью биологии- фундаментальной науки о живой природе. Будучи единой, биология состоит из двух крупных разделов - морфологии и физиологии. Морфология изучает форму и строение живых существ, и прежде всего- человека, физиология - наука о жизнедеятельности организмов, в том числе и человека, о процессах, протекающих в структурных элементах организма, о регуляции функций органов и систем.

В организме человека выделяют следующие уровни структурной организации живой материи: -клетки - ткани - морфо-функциональные единицы органов - органы - системы органов - организм в целом. Иными словами, организм человека устроен и функционирует по иерархическому принципу, а названные структуры и образуют его составляющие элементы. Следовательно, морфология человека изучает форму и строение организма на всех уровнях организации, от клеточного до организма в целом. Схематически сказанное представлено на рисунке 1.

Клетки

Ткани

Органы

Системы органов и

Аппараты

Целостный организм

Аппараты Системы

Опорно-двигатель- Мышечная,

ный Костная

Мочевая,

Половая

Мочеполовой

Эндокринный Пищеварительная,

Дыхательная,

Сердечно-

Сенсорный сосудистая,

кроветворная,

иммунная,

нервная

Рисунок 2. Иерархический принцип строения организма человека

Однако, в начале изложения курса считаю необходимым предостеречь читателя и слушателя от буквального понимания такого искусственного деления. Организм представляет собой целостную систему и приведенная схема отражает лишь умозрительный принцип его организации и функционирования.

В соответствии с этим иерархическим принципом располагаются и науки, изучающие разные уровни организации человека. И выше приведенная схема будет уже выглядеть следующим образом( Рис 3)

Итак, морфология человека представляет собой комплексную науку, основу которой составляют взаимосвязанные направления, такие как:

Цитология ( от греч.kytos– ячейка, клетка) – наука, изучающая строение, химический состав, развитие и функции клеток, процессы их воспроизведения, восстановления, адаптации к постоянно меняющимся условиям внешней среды.

Цитология включает в себя такие разделы, как:

Общую цитологию, изучающую наиболее общие принципы строения клетки,

Частную цитологию, рассматривающую особенности строения и функции специализированных клеток.

Гистология( от греч.histos- ткань,logos–слово, наука) – наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных и человека. Гистология также разделяется на:

Общую гистологию- изучающую общие принципы строения тканей.

Частную гистологию –изучающую микроскопическое строение отдельных органов и систем

Физиологические науки Единый организм Морфологические науки

Человека

Физиология человека Тело человека Анатомия человека

( частная и общая) ( частная и общая)

Частная физиология Органы, аппараты Частная анатомия

и системы

Гистофизиология ТканиГистология

Цито-физиология Клетки Цитология

Рис.3 Иерархия наук, изучающий строение и функционирование тела человека

Эмбриология( от греч. еmbrion- зародыш) – наука о развитии зародыша ( человека). Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека, причины отклонения развития зародыша от нормы, возникновение уродств, возможные пути и методы воздействия на эмбриогенез. В понятие эмбриогенеза входит период от момента оплодотворения до рождения. Современная эмбриология включает еще и развитие и строение половых клеток и ранний пост-эмбриональный период.

Анатомиячеловека- наука, изучающая основы строения тела человека. Это наиболее фундаментальный раздел морфологии человека, начало которому положили мудрецы и эскулапы древнего Египта, Греции и Рима.

Как это ни странно, термин ”морфология” ввел в естествознание в конце 19 века вовсе не медик, а мыслитель и философ Иоганн Вольфганг. Гете( 1749-1832). В 1784 году он писал:”… Письмена природы велики и прекрасны, и я утверждаю, что их можно прочесть!” С тех пор большинство исследователей стали называть себя морфологами.

Огромный вклад в морфологию как науку внесло искусство- живопись, скульптура, графика. Художники и скульпторы с древнейших времен интересовались строением тела человека и отдельных его частей. История изобразительного искусства – это и история познания человеком самого себя, строения своего тела

Рис.4 Иоганн Вольфганг Гете.( 1749-1832 г).

Особенного прогресса анатомия человека, как наука, достигла в период Ренессанса. Великие художники этой эпохи , и прежде всего Леонардо да Винчи, Рафаэль Санти, Микеланджело Буонаротти, в огромном количестве делали зарисовки отдельных частей тела человека и животных для своих творений.

Рис 5. Подлинники набросков органов и частей тела человека,

сделанные Леонардо да Винчи( 1452 –1519 г).

Крупнейшие музеи мира хранят эти наброски и зарисовки, которые являются свидетельством не только дарований художников, но и знаний устройства человеческого тела. Впоследствии эти рисунки были использованы естествоиспытателями как наглядные пособия для изучения строения человеческого тела.

Рис 6 Рембрандт Харменс ван Рейн ( 1609 -1669 )Урок анатомии

Значительный вклад был сделан российскими медиками и естествоиспытателями для развития морфологической науки и практики. Началом русской гистологии, цитологии и эмбриологии принято считать середину 18 века, когда переехавший из Германии в Россию известный европейский естествоиспытатель К.Ф. Вольф опубликовал в 1759 г свою диссертацию “Теория зарождения”. Он впервые наблюдал у зародышей животных образование органов из листовых пластинок( зародышевых листков), описал развитие сердца у цыпленка, развитие почки. Несмотря на враждебное отношение к этим открытиям со стороны коллег-ученых, прогрессивные идеи Вольфа позднее получили свое развитие в трудах отечественных эмбриологов Х.И.Пандера, К.Э. Бэра и в эволюционном учении Ч.Дарвина, появившемся спустя 100 лет после работ Вольфа. Важную роль работ Вольфа в развитие морфологической науки высоко оценил философ Ф.Энгельс. Он писал: “ К.Ф.Вольф произвел в 1759 г первое нападение на теорию постоянства видов, провозгласив учение об эволюции.”

В конце 18-начале 19 веков петербургские и голландские ученые и мастера создали ахроматические микроскопы, сделавшие более достоверными микроскопические наблюдения и позволившие перейти к систематическому изучению тканей животных и человека. Еще в 1774 г петербургский академик Л.Эйлер и его ученик академик Н.Фусс сконструировали ахроматические линзы для микроскопа, а 10 лет спустя другой петербургский академик Ф.Эпинус уже сконструировал первый ахроматический микроскоп. Это время было началом нового этапа в развитии гистологии. В первой трети 19 века как снежный ком накапливаются совершенно неизвестные ранее сведения о строении растительных и животных клеток и тканей. Так, Бауэр в 1802 г показал первое изображение ядер растительных клеток. Якоб Пуркинье обнаружил ядро в яйцеклетке курицы а затем ядра в клетках различных тканей животных( 1825-1827 г). Позднее он ввел понятие ‘ протоплазмы” клеток, охарактеризовал строение нервных клеток. Таким образом, постепенно в науке к середине 19 века стал накапливаться материал о микроскопической организации животных и растительных клеток- cellulae–как их назвал еще в 16 веке Р.Гук.

Лекция 2. Основы общей цитологии ( учения о клетке). Клеточная теория Шванна. Химическая организация клетки. Строение клетки.

Организм эукариотов( основной массы животных и растений, состоящих из собственно ядерных клеток ) построен из клеток(cellula- клетка, лат.) - наименьшей единицы живого.Клетка -это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров с ядром и цитоплазмой, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, призванных поддерживать и воспроизводить всю систему в целом.Цитология и является той наукой, которая изучает первый уровень организации живого - клетку.

“ Развитие науки движется толчками в зависимости от успехов, делаемых методикой.” Это заключение физиолога И.П.Павлова относится именно к морфологическим дисциплинам – цитологии, гистологии и эмбриологии. Развитие цитологии связано с созданием и прогрессом в области оптических устройств, позволяющих проникнуть в микромир, в мир клеток и тканей. Первым изобретателем микроскопа был Галилео Галилей, создавший его в 1609-1610гг.Однако потребовалось еще около 15 лет для того, чтобы этим устройством можно было пользоваться.

В 1665 г. Роберт Гук впервые увидел в пробке ячейки, которые он назвал клетками ( Сell– клетка, англ) . Развитие микроскопической техники в то время шло достаточно активно. Голландский натуралист Энтони ван Левенгук( 1632-1723 г) усовершенствовал микроскоп настолько, что можно уже было изучать детальное строение органов и тканей животных и растений. Он сконструировал оптические линзы с увеличением в 300 раз – небывалым для того времени. В 1696 г. Левенгук выпустил книгу “Тайны природы, открытые с помощью совершеннейших микроскопов.” Именно он впервые рассмотрел и описал эритроциты, сперматозоиды, открыл ранее совершенно неизвестный мир бактерий, названных изначально инфузориями. Левенгук заслуженно считается основоположником научной микроскопии.

Рис.7 Энтони ван Левенгук ( 1632-1723 г ) Рис.8 Микроскоп Э. Левенгука.

Однако, справедливости ради следует вспомнить, что за 7 веков до открытия Левенгуком микромира живых существ, другой великий мыслитель средневековья – таджикский врач, поэт, математик , музыкант и философ Авиценна ( Абу али Хусейн ибн Абдуллах ибн Хасан ибн Сина, 980 –1037 гг.н.э) уже предполагал инфекционный характер некоторых заболеваний – оспы, кори, передающихся воздушно-капельным путем( или как он писал – переносимых ветром).

Современная морфологическая наука и медицинская практика обладают разнообразным парком микроскопической техники, позволяющим в деталях анализировать микроскопическое и субмикроскопическое строение клеток и тканей.

В настоящее время используются следующие методы микроскопирования гистологических и цитологических препаратов:

1.Световая микроскопия. Используются источники видимого света естественные( от Солнца) или искусственные ( электрические лампочки). Минимальная длина волны видимого спектра составляет примерно 0,4 мкм.Следовательно, разрешающая способность таких микроскопов будет приблизительно 0,1-0,2 мкм, а общее увеличение составит 1500-2500 .Таким образом, в световом микроскопе возможно видеть внутриклеточные структуры – органеллы и включения. Для усиления контрастности микрообъектов применяют их окрашивание.

Рис.9 . Типичный гистологический препарат железистого

эпителия. Окраска гематоксилин-эозином. Секреторные

гранулы окрашены эозином в красный цвет, ядра клеток –

темно-фиолетовые. Обычная световая микроскопия.

2.Флуоресцентная( люминесцентная) микроскопия. Основана на физическом принципе возбуждения вторичного светоиспускания под действием первичного источника. В качестве первичного источника используется ультрафиолетовый свет, в качестве вторичного – специальные красители – флюорохромы, которыми прокрашивают изучаемый препарат. Существуют различные флюорохромы, специфически связывающиеся с различными макромолекулами, такие как – акридин оранжевый, родамин, флуоресцеин, метил-зеленый пиронин и т.д.

Рис.10. Слева- бактерии, светящаяся –живая клетка, включившая( поглотившая) краску, темная-мертвая клетка; справа – флуоресцентный препарат эндотелиальных клеток легочной артерии; ядро прокрашено синим красителем, цитоплазматическая сеть –зеленым, митохондрии-красным.

3.Фазово- контрастная микроскопия. Служит для получения контрастных изображений прозрачных и бесцветных живых объектов, невидимых при обычных методах микроскопирования.

Рис.11. Фото клетки в режиме фазового

контраста

4.Темнопольная микроскопия . В темнопольном микроскопе только свет, который дает дифракцию структур в препарате, достигает объектива. Происходит это благодаря специальному конденсору, освещающему препарат строго косым светом. Лучи от осветителя направляются сбоку. Таким образом, поле выглядит темным, за счет чего достигается больший контраст.Этот вид микроскопии используется для изучения объектов, прокрашенных например, соединениями серебра, которые выглядят светлыми на темном поле

Рис .12. Изображение препарата в темном поле( справа).

5.Электронная микроскопия. Значительный прогресс в микроскопической технике был сделан с изобретением электронного микроскопа. Здесь источником излучения служит поток электронов с более короткими, чем в световом микроскопе, длинами волн. При напряжении электрического тока около 50000 В длина электромагнитной волны в вакууме составляет 0,0056 нм. Разрешающая способность таких микроскопов достигает 0,1-07 нм.

В настоящее время используются трансмиссионные( просвечивающие)электронные микроскопы(ТЭМ) , дающие плоскостное изображение объекта и сканирующие электронные микроскопы(СЭМ), позволяющие получить объемное изображение объекта

Рис.13.Трансмиссионная ЭМ Рис.14 Сканирующая(объемная)ЭМ

печеночной клетки клеток крови

История возникновения клеточной теории.

До начала 19 века накапливались многочисленные наблюдения о строении клеток животных и растений. Однако, эти наблюдения не привели еще к тому времени к пониманию универсальности клеточного строения и ключевой роли клетки в функционировании организма в целом. Прогресс в цитологии начался с существенного прогресса в микроскопической технике в начале 19 века. К этому времени уже стало известно, что главным в работе клеток является не клеточная стенка, а ее содержимое – протоплазма, как ее назвал Я.Пуркинье в 1830 г. Многочисленные наблюдения предшественников позволили наконец Теодору Шванну в 1838 г прийти к обобщению о том, что клетки растений и животных принципиально сходны между собой и они возникают одним и тем же путем – делением исходной предсуществующей клетки. Заслуга Шванна состоит в том, что он правильно оценил значение клетки как основного структурного компонента организма.

В 1839 г он опубликовал знаменательный труд – ” Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений “, в котором он сформулировал основные положения своей клеточной теории:

- все ткани состоят из клеток;

- клетки растений и животных имеют общие принципы строения, так как возникают одинаковыми путями;

- каждая отдельная клетка самостоятельна , а деятельность организма представляет собой сумму жизнедеятельности отдельных клеток.

В последующем большое влияние на развитие клеточной теории оказал немецкий естествоиспытатель Рудольф Вирхов. Он убедительно доказал, что клетки являются постоянной структурой и образуются только путем размножения уже существующих клеток - по принципу “ каждая клетка из клетки.”

Во второй половине 19 века развилось представление о клетке как элементарном организме – автор Брюкке Э.( 1861 г). В 1874 г Ж Карнуа ввел понятие “биология клетки”, положив начало собственно науке цитологии. На конец 19 века пришлось открытие феномена фагоцитоза великим русским физиологом И.Мечниковым ( 1892 г).

Рис.15 И.И.Мечников ( 1845-1916 г. ).

Согласно современным представлениям, клетка является элементарной единицей всего живого, поскольку ей присущи все свойства живых организмов :

высокоупорядоченное строение,

получение энергии извне и ее использование для выполнения работы

обмен веществ, активная реакция на раздражение,

рост, развитие, размножение,

удвоение и передача генетической информации потомкам,

регенерация и адаптация к окружающей среде.

В современной интерпретации клеточная теориявключает следующие положения:

-клетка является универсальной элементарной единицей живого,

-клетки всех организмов принципиально сходны по своему строению , функции и химическому составу,

-клетки размножаются только путем деления исходной клетки,

-клетки хранят, перерабатывают и реализуют генетическую информацию,

-многоклеточные организмы являются сложными клеточными ансамблями, образующими целостные системы,

-именно благодаря деятельности клеток в сложных организмах осуществляется рост, развитие, обмен веществ и энергии.

Лекция 3. Химическая организация клетки

В настоящее время в организме человека выявлено 86 элементов периодической системы Д.И.Менделеева. Среди этого количества 25 являются необходимыми для нормальной жизнедеятельности, из которых 18 абсолютно необходимы а 7 элементов полезны. На долю четырех химических элементов приходится около 98% массы клеток: кислород( 65-75%),углерод( 15-18%),водород( 8-10%) иазот( 1,5-3%). Все другие элементы разделяются на две большие группы :макроэлементы ( около 1,9%) имикроэлементы( около 0,1%).

К макроэлементамотносятся такие как калий, натрий, магний, кальций, железо, сера, фосфор, хлор; кмикроэлементам– цинк, медь, йод, фтор, марганец, селен, кобальт, молибден, стронций, никель, хром и некоторые другие. Роль микроэлементов исключительно важна в регуляции обмена веществ, без них невозможна нормальная жизнедеятельность и клетки, и организма в целом.

В состав клеток входят органические и неорганические вещества. Все клетки в основном состоят из воды, на долю которой приходится 70-80% массы. Вода представляет собой универсальный растворитель, именно в водной среде происходит большая часть внутри- и межклеточных биохимических реакций.Процессы теплообразования и теплоотдачи также осуществляются в клетке с использованием воды. Содержащиеся в клетке вещества разделяются на две большие группы по растворимости в воде: гидрофильные ( растворяющиеся в воде) – это соли, основания, кислоты,белки, углеводы, спирты), игидрофобные( не растворяющиеся в воде) – это жиры и жироподобные вещества. Большая группа веществ с высокой молекулярной массой может обладать как гидрофильными, так и гидрофобными свойствами. Такие вещества называютамфипатическими. Вещества с амфипатическими свойствами – например фосфолипиды, образующие клеточные мембраны, нуклеиновые кислоты, входящие в состав хромосом и др.

Неорганические вещества – соли, кислоты, основания, положительные и отрицательные ионы, составляют 1-1,5% массы клетки. Роль неорганических веществ весьма велика и разнообразна в клетке и организме в целом. При дальнейшем изложении курса неорганические вещества и ионы будут неоднократно упоминаться в связи со структурой и функцией большинства систем организма человека.

В спектре органических веществ преобладают белки – 10-20% массы, жиры ( липиды) –1-5%,углеводы-0,2-2,0, нуклеиновые кислоты – 1-2%. В основном это высокомолекулярные соединения, молекулярная масса которых превышает 20000 дальтон ( единица массы веществ, равная 1/ 12 массы атома углерода). Содержание низкомолекулярных веществ в клетке не превышает 0,5%.

Молекула белкапредставляет собой полимер, который состоит из большого числа повторяющихся единиц – мономеров.Мономерами белка служат аминокислоты ,которых известно 20.

Рис.16 Структурная формула аминокислоты

В пространственном изображении некоторые аминокислоты выглядят так:

.

аланин глутамин валин

Рис .17 Пространственные формулы некоторых аминокислот.

В составе белковой молекулы аминокислоты соединены между собой пептидными связями, образуя таким образом полипептидную цепь.Такая полипептидная цепь образует первичную структурубелка .Цепь закручивается в спираль, которая представляет собой ужевторичную структурубелка.За счет особой пространственной ориентации цепи возникаеттретичнаяструктурабелка, определяющая его специфичность и биологическую активность. Несколько третичных структур могут объединяться и образовыватьчетвертичную структурубелка.

Рис.18 Модель типичной белковой молекулы

Рис 19. Уровни организации белковой молекулы.

В организме белки выполняют важнейшие функции. Большая часть белков обладает ферментативными свойствами, т.е. они увеличивают скорость химических реакций в клетке во много сотен и даже миллионов раз. Белки входят в состав практически всех клеточных структур клеток, выполняя строительную ( пластическую) функцию. Кроме того, двигательная активность клеток также обеспечивается белковыми молекулами, такими как актин, миозин, динеин. С помощью белков осуществляется транспорт веществ в клетку и из нее. Защитная ( иммунологическая) функция в организме осуществляется также специальными белками, называемыми антителами. Белки также являются эффективными источниками энергии для клеток.

К липидамотносятся жиры и жироподобные вещества. Это большая группа веществ с плохой растворимостью в воде ( гидрофобность) и хорошей растворимостью в жирах ( свойство липофильности). Молекулы липидов построены из глицерина и жирных кислот.

Рис.20 Пальмитиновая кислота Рис.21 Стеариновая кислота

К жироподобным веществам относятся такие, как холестерин, некоторые гормоны ( стероидный ряд ), лецитин и другие.Из липидов построены биологические мембраны клеток. Кроме того, липиды являются важным источником энергии для клеток. При полном окислении 1 г жира высвобождается 38,9 кДж энергии, тогда как при окислении 1 г белка или углевода освобождается лишь 17,6 кДж.

Углеводы в животных клетках встречаются в виде моносахаридов и полисахаридов. Также, как и белки, полисахариды построены из мономеров – моносахаридов. Наиболее важными моносахаридами в клеточном метаболизме являются глюкоза ( с шестью атомами углерода в кольце) и сахароза ( пять атомов углерода).

Рис.22 Глюкоза Рис.23. Сахароза ( пентоза)

Именно пентозы входят в состав нуклеотидов– полимерных молекул , состоящих из белковой части, углеводной и остатков фосфорной кислоты, из которых строятся высокомолекулярные носители генетической информации- нуклеиновые кислоты -ДНКиРНК( дезоксирибонуклеиновая и рибонуклеиновая кислоты).

Рис 24 Структурная формула нуклеотида

Рис 25.Пиримидиновые основания Рис 26 Пуриновые основания

Рис 27. Двойная спираль ДНК.

В процессе конечной сборки молекул ДНК и РНК нуклеотиды формируют полинуклеотидные цепи. В молекуле ДНК полинуклеотидных цепей две, причем они комплементарны друг другу; т.е. нуклеотиды каждой из цепей взаимодействуют также и между цепями, характерным образом создавая сложную пространственную конфигурацию молекулы ДНК. Причем, между цепями пурины взаимодействуют только с пиримидинами, т.е. аденин( А) взаимодействует с тимином ( Т), а гуанин ( Г) с цитозином ( Ц).

Рис 28. Пары пуринов и пиримидинов, объединяющие две полинуклеотидные цепочки в ДНК.

В молекуле РНК вместо пиримидина тимина имеется пиримидин урацил.

Моносахариды хорошо растворяются в воде а полисахариды – плохо. Весьма важными полисахаридами в животных клетках является гликоген, в растительных – крахмал и целлюлоза. Углеводы являются источниками энергии для клеток. Они входят в состав комплексных соединений с белками и липидами, формируя клеточные каркасы, мембранные комплексы в виде рецепторов клеточного взаимодействия.

Наиболее существенной для энергетического обеспечения жизнедеятельности клеток в животном и растительном мире является АТФ- аденозин-трифосфорная кислота(более подробно см. главу по клеточной биоэнергетике)

Лекция 4. Строение клетки млекопитающих.

Cодержимоеклетки( цитоплазма) отделено от внешней среды или от соседних клеток плазматической мембраной( плазмолеммой). Эукариотические клетки( высших организмов) состоят из двух основных компонентов - ядра и цитоплазмы. В ядре содержатся: хроматин ( хромосомы), ядрышки, нуклеоплазма. Ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой. Цитоплазма неоднородна по своему составу и строению и включает гиалоплазму( основную плазму), представляющую собой гомогенную тонкозернистую массу с низкой электронной плотностью, в которой содержатся обязательные клеточные компоненты органеллы - структуры, осуществляющие различные клеточные функции .

В состав гиалоплазмы входят преимущественно глобулярные белки, которые составляют 20-25% от общего содержания клеточных белков. Гиалоплазма, несмотря на свою гомогенную консистенцию, представляет собой упорядоченную, многокомпонент-

ную систему, в которой отдельные зоны меняют свое аггрегатное состояние в зависимости от функциональной активности клетки или условий. В гиалоплазме содержатся ферменты ,регулирующие практически все метаболические процессы клетки. Здесь происходит синтез белков на рибосомах, синтез липидов, сахаров и других важные соединений.

Такие важнейшие физико-химические свойства клеток, как осмотическое давление и буферные системы, также в основном обеспечиваются составом и строением гиалоплазмы. Иными словами, гиалоплазма объединяет все клеточные структуры и создает среду для протекания биохимических реакций.