Кроветворение ( гемопоэз)

Наиболее общей чертой живой материи является свойство обновления ( регенерации) ее структур – клеточных и неклеточных. У высших животных этот процесс многообразен и происходит во всех органах и тканях – правда с различной эффективностью. Кровь относится как раз к активно обновляющимся тканям.. Это обусловлено прежде всего, конечно, ее функциональными особенностями. У человека образование крови происходит на протяжении всей его жизни, начиная с 3-9 недель эмбрионального периода. У зародыша кроветворение происходит в таких органах, как печень, тимус, селезенка, лимфатические узлы, и конечно, в костном мозге. В постэмбриональный период ( после рождения) у человек происходит физиологическая регенерация крови ( клеточное обновление), компенсирующее постоянное разрушение дифференцированных клеток крови в процессе жизнедеятельности.

Образование клеток крови происходит в костном мозге человека из уникального типа клеток, которые называются стволовые кроветворные клетки (СКК). До настоящего времени никто еще не выделил из клеток костного мозга популяцию, которая с уверенностью может быть названа стволовыми кроветворными клетками. По морфологическим критериям этого сделать невозможно. Хотя история возникновения предположения о существовании такого типа клеток и исследования в этой области ведутся достаточно давно – с начала 20 века. Впервые представление о родоначальных клетках крови сформулировал талантливый русский исследователь А.А.Максимов, который считал, что СКК сходны по своей морфологии с лимфоцитами. Выявление и характеристика СКК стали возможны лишь в середине 20 века после изобретенияметода колониеобразования. Экспериментально было показано , что внутривенное введение смертельно облученным мышам взвеси костномозговых клеток спасает этих животных от гибели. В селезенках таких мышей появляются колонии клеток, которые есть не что иное, как потомки этих самых СКК. Клетки в колониях активно размножаются и дифференцируются и дают начало всему спектру клеток крови. Подсчет колоний ( видимых невооруженным глазом в виде светлых бляшек на поверхности селезенки) позволяет судить о количестве стволовых клеток, присутствующих во введенной мышам суспензии. Таким образом было установлено, что у мышей количество СКК составляет около 50 в пересчете на 10⁵костномозговых клеток ( общее число костномозговых клеток у мышей составляет 10¹⁰-10¹¹, соответственно число СКК составляет приблизительно 5.10⁶–5.10⁷); в селезенке содержится 3,5CКК в пересчете на 10⁵клеток. Последующие работы по клонированию клеточных популяций у человека показало сходность процессов гемопоэза с известным у мышей.

Изучение клеточного состава колоний привело к обнаружению двух линий дифференцировки СКК. Одна линия дает начало гранулоцитам ( нейтрофилам, базофилам, эозинофилам), эритроцитам, моноцитам и мегакариоцитам ( из них образуются впоследствии тромбоциты), другая линия является источником для образования лимфоцитов. Процесс созревания клеток крови многостадийный ,происходит с участием регуляторных биологически активных молекул, называемых ростовыми факторами, куда входят также витамины с гормонами. Другим фактором, регулирующим созревание клеток крови в костном мозге, являются костномозговые клетки не-гемопоэтического происхождения, называемые “ клеточным микроокружением “. По своему происхождению это тоже клетки соединительной ткани – фибробласты и “стромальные механоциты” (Фриденштейн А.Я., Лурия, 1976 ). Завершается гемопоэз образованием зрелых клеток крови – эритроцитов, моноцитов, сегментоядерных лейкоцитов ( нейтрофилов, базофилов и эозинофилов), тромбоцитов, Т и В-лимфоцитов.( фиг)

Стволовая кроветворная клетка

Клетка микро-

окружения

Стволовая клетка

скелетной мышцы

Кроветворная

стволовая

клетка

эритроциты

тромбоциты

Моноциты/макрофаги

эозинофил

В-лимфоциты

Предшественник

миелоцитов

Полипотентная

стволовая клетка

Предшественник лимфоцитов

базофил

нейтрофил

естественный

киллер

Т-лимфоциты

Рис. Схема гемопоэза( дифференцировки клеток крови)

Лекция. Мышечная ткань.

Мышечные ткани различны по строению и своему эмбриональному происхождению, но сходны по способности к сокращению и возбуждению. Они обеспечивают перемещение тела в пространстве, движение органов внутри самого тела. Основными морфологическими признаками мышечной ткани являются:

1) удлиненная форма клеток и волокон,

2. наличие продольно расположенных специальных органелл –

миофибрилл и филаментов, обеспечивающих сократимость,

2. наличие рядом с сократительными элементами митохондрий, гликогена

и миоглобина.

Молекулярные механизмы сокращения в мышечных клетках обеспечиваются двумя фибриллярными белками – актином и миозином, при обязательном участии ионов Са²⁺. Митохондрии поставляют для сокращения энергию в виде АТФ, запас источников энергии содержится в гликогене, располагающемся тут же. Миоглобин – белок, который поставляет к мышечной клетке кислород, необходимый для сократительной деятельности мышцы. По своему строению и выполняемой функции миоглобин весьма близок к гемоглобину крови.

Классификация мышечных тканей.

По морфологическим признакам выделяют две группы мышечных тканей:

1. Поперечно-полосатые мышечные ткани.Характеризуются тем, что в цитоплазме мышечных волокон постоянно присутствуют миофибриллы, состоящие из полимеризованного миозина и актина. Миофибриллы образуют в мышечном волокне особые комплексы– саркомеры. Саркомеры являются структурно-функциональными единицами мышечных волокон. В соседних миофибриллах саркомеры находятся в одинаковом положении и создается характерная для этого типа мышц поперечная исчерченность мышечного волокна. Поперечно-полосатые мышцы сокращаются намного быстрее, чем гладкие мышцы. Имеется две разновидности поперечно-полосатых мышц –скелетные мышцы и сердечная мышца.

2. Гладкие, неисчерченные мышечные ткани.Клетки этого вида тканей также имеют характерную удлиненную форму, однако в них нет поперечной исчерченности скелетных мышц. В спокойном состоянии сократительный белок миозин в этих мышцах находится в деполимеризованном ( растворенном ) состоянии. Полимеризация миозина и его взаимодействие с актином происходит лишь в процессе сокращения и при наличии ионов Са²⁺в среде. Этим объясняется сравнительно более длительное время для сокращения и расслабления гладкой мускулатуры. На гистологических препаратах цитоплазма гладкомышечных клеток прокрашиваются равномерно.

Поперечно-полосатые мышцы.

Скелетные мышцы. Основная структурная единица ткани - мышечное волокно. Длина волокна измеряется несколькими сантиметрами при толщине 50-100 мкм. Строение волокна ( миосимпласта) характерное. Под наружной оболочкой- сарколеммой, по периферии волокна, располагается большое количество ядер ( до нескольких тысяч). Рядом находятся другие органеллы – аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть. Большую часть симпласта занимают миофибриллы, располагающиеся продольно в волокне. Как отмечалось выше, структурной единицей миофибриллы являетсясаркомер.. По существу, миофибрилла представляет собой последовательно соединенные между собой саркомеры, расположенные вдоль миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечно ориентированные темные и светлые диски – анизотропныйдиск Аи изотропныйдиск I. Соседние в продольном направлении саркомеры имеют общую пограничную структуру –Z-линию.Она состоит из фибриллярных молекул белка альфа-актинина. С этим белком связаны концы молекулы актина. От соседнихZ- линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины.

Фиг.Строение мышечного волокна( состоящего из 6 миофибрилл).

По середине темного диска А имеется линия из белка миомезина, называемая линией М. На фибриллах миомезина закреплены концы молекул миозина. Другие их концы направлены к Z-линии, но тоже не доходят до нее. Однако, миозин фиксирован относительно Z-линии молекулами белка титина. Молекула миозина имеет на свободном конце две глобулярные головки. При возбуждении потенциала действия на мембране миоцитов происходит увеличение концентрации ионов кальция ^Са2+ в цитоплазме. В области присоединения головок к фибриллярной части молекулы миозина происходит изменение конфигурации молекулы и ее присоединение к молекуле актина. Головка наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. В результате, Z-линии сближаются и саркомер укорачивается;- происходит сокращение мышечного волокна. ( Фиг ).

Для развития усилий сокращения необходима энергия. Она освобождается на счет отщепления одной или двух фосфатных групп в молекуле АТФ. Катализатором этой реакции является молекула миозина, обладающая ферментативной активностью. Это удивительное свойство молекулы миозина обнаружил известнейший биохимик 20-го столетия Лайнус Полинг, получивший Нобелевскую премию за открытия в области медицинской биохимии.( год)

Скелетная мышца как орган.

Передача усилий на скелет осуществляется в теле человека через сухожилия или за счет непосредственного прикрепления мышц к надкостнице. Артерии вступают в мышцу по прослойкам соединительной ткани и разветвляются в ней. Здесь же располагаются и вены с лимфатическими сосудами.

В мышцах присутствуют миелиновые двигательные и чувствительные нервные волокна а также немиелиновые волокна вегетативной нервной системы. Передача нервного импульса на мышечные волокна осуществляется через конечные структуры нервных волокон – моторные бляшки.( картинка). При поступлении нервного импульса в синапсе моторной бляшки выделяется медиатор ацетилхолин, вызывающий возбуждение ( потенциал действия) в миофибриллах. Каждое мышечное волокно иннервируется отдельным нервным волокном.

Фиг. Нервно-мышечный синапс ( моторная

бляшка) в скелетной мышце.

3. Сердечная мышечная ткань.

Основной структурной единицей ткани является клетка-кардиомиоцит.

Имеет удлиненную форму, близкую к цилиндрической и длину около 100-150 мкм. Торцевые соединения кардиомиоцитов морфологически хорошо различимы и получили название вставочных дисков. Специальные органеллы, так же, как и и у скелетных мышц – миофибриллы, с аналогичным строением саркомеров. В кардиомиоцитах имеется по одному или двум ядрам, лежащих в центре клетки. В цитоплазме имеется большое количество включений гликогена и миоглобина.

Рис. Ткань сердечной мышцы

В сердце имеется пять видов кардиомиоцитов(К): 1)-рабочие К, или сократительные, которые и создают силу сокращений всей мышцы сердца 2)-синусные, или пейсмекерные К, способные автоматически и в определенном ритме сокращаться и расслабляться. Синусные К передают управляющие сигналы переходным К 3), а последние – проводящим К 4), которые образуют цепочки клеток , соединенных своими концами. Именно из этих клеток и формируется проводящая система сердца- волокна Пуркинье и пучки Гиса. Пятый тип К – секреторные, выполняют особые функции –вырабатывают натрий-уретический гормон, регулирующий мочеобразование.

Механизм сокращения у кардиомиоцитов такой же, как и у волокон скелетной мускулатуры. При длительной усиленной работе происходит рабочая гипертрофия ( увеличение клеток в размерах) кардиомиоцитов. Ранее считалось, что погибающие кардиомиоциты не восстанавливаются. Однако ,отечественным экспериментаторам 10-12 лет назад удалось обнаружить деление кардиомиоцитов в культуре клеток ин витро, доказывающее способность кардиомиоцитов к размножению и возможность регенерации сердечной мышечной ткани после повреждения.

Гладкие мышечные ткани.

Клетки гладкой мускулатуры- веретеновидные миоциты. Имеют длину 15-150 мкм и диаметр около 8 мкм. Клетки в ткани располагаются параллельно одна другой и формируют мышечные пучки, между которыми локализованы тонкие прослойки соединительной ткани.В прослойках проходят нервные волокна и кровеносные сосуды. Гладкая мускулатура входит в состав стенок многих внутренних органов, таких как кишечник, мочевой пузырь, кровеносные сосуды, мочеточники, матка, семявыносящие протоки.

ткань гладкой мышцы

Например, в стенке кишечника имеются наружные продольные и внутренние кольцевые гладкие мышцы, сокращение которых вызывает удлинение кишечника и его сужение. Эта скоординированная работа мышц называется перистальтика и она обеспечивает передвижение содержимого кишечника от одного отдела к другому в процессе пищеварения.

Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет различные функциональные свойства. Связано это с тем, что в органах существуют различные рецепторы к широкому спектру биологически активных веществ. Этими различиями объясняется, в частности, и неодинаковая реакция гладких мышц на лекарственные вещества.

Гладкая мускулатура медленно сокращается и способна длительное время находиться в сокращенном состоянии, потребляя при этом мало энергии. Этот тип сокращений называется тоническим.

Нервная ткань.

Нервная ткань представляет собой систему взаимосвязанных нервных клеток( нейронов) и клеток нейроглии. Межклеточное вещество отсутствует. Совместно эти два типа клеток реализуют специфические функции восприятия раздражения, возбуждения, генерации нервного импульса и его передачи. Нервная ткань является основой строения органов нервной системы, регулирующей и интегрирующей работу всех органов и тканей организма в процессе взаимодействия организма со средой.

Нейроны

Это специализированные клетки нервной системы,осуществляющие восприя-тие,обработку, проведение нервного импульса и воздействие на другие нейроны,мышечные или секреторные клетки. Нейроны являются морфологически и функционально самостоятельными единицами, однако с помощью межклеточных контактов они образуют звенья цепей( рефлекторные дуги) и нейронные сети- структуры, обеспечивающие функционирование нервной системы как единого целого.

Рис. Схема строения нейрона Рис. Реальный микропрепарат

1- сома клетки, 2 –зерна РНК- мультиполярного двигатель-

протеида( вещества Ниссля),3- ного нейрона

аксон, 4-дендриты, 5- перифери-

ческие нервные окончания

( терминали)

В соответствии с выполняемой функцией в рефлекторных дугах различают рецепторные( афферентные, чувствительные), ассоциативные( вставочные) и эфферентные( эффекторные, двигательные) нейроны. Афферентные нейроны воспринимают импульсы, эфферентные передают эти импульсы на клетки рабочих органов, а вставочные нейроны осуществляют взаимодействие между аффкрентными и эфферентными нейронами.

Нейроны состоят из тела и отростков( рис). По функциональному признаку различают следующие отростки : аксон- как правило, длинный отросток, по которому импульс проводится от нейрона на периферию; дендриты – короткие многочисленные отростки, по которым импульсы от других нейронов приходят к нейрону. По количеству отростков различают униполярные нейроны – с одним отростком( у человека и высших животных не имеются), биполярные – имеющие аксон и один дендрит и мультиполярные- с большим количеством отростков до нескольких сотен) , один из которых – аксон.

Тело нейрона( сома) представляет собой компактную центральную часть клетки , в состав которой входят типичные для эукариотических клеток структуры –цитоплазма, ядро, органеллы, плазмолемма.Вместе с тем, нейрон обладает особенностями, такими как

- плазмолемма обладает способностью генерировать и проводить электрический мембранный потенциал,

- в цитоплазме тела нейрона и дендритах имеется хроматофильная субстанция( тигроид, тельца Ниссля), представляющая собой плотно упакованные цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, в котором синтезируются нейросекреторные вещества

( ацтилхолин, адреналин , норадреналин,серотонин),

- в зрелом организме нейроны являются высокоспециализированными клетками, неспособными к делению( рис )

Нейроглия

Выше уже было отмечено, что нейроны представляют собой высоко специализированные клетки, существующие и функционирующие в определенной среде. Такую среду им создают вспомогательные клетки нервной системы – клетки нейроглии. Они выполняют в нервной системе следующие функции: опорную, трофическую,механическую, поддержание постоянной среды вокруг нейронов, защитную,секреторную.Различают клетки микроглии и макроглии. К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты, обеспечивающие работу нейронов ЦНС. К микроглии – нейролеммоциты( шванновские клетки) и глиоциты нервных ганглиев, помогающие работе нейронов в периферической нервной системе.( Рис)

Нервные волокна

Отростки нейронов, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. В зависимости от строения оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. В ЦНС такие оболочки формируются олигодендроцитами, в ПНС – нейролеммоцитами.

Безмиелиновые нервные волокна. Располагаются преимущественно в вегетативной ( т.е. периферической ) нервной системе. Цитоплазма одного нейролеммоцита может быть оболочкой для нескольких нейронных аксонов( осевых цилиндров).