Anatomija_fiziologija_ditini_homenko_didkov

Анатомія і фізіологія дитячого організму

момент прослуховування першого звуку манометр показує величину максимального, чи систолічного тиску. Протягом деякого часу продовжують випускати повітря з манжети й увесь час прослухують судинний тон, що поступово слабшає і зникає цілком. У момент зникнення тону манометр показує величину мінімального, чи діастолічного тиску.

Максимальний тиск у плечевій артерії в дорослої здорової людини в середньому дорівнює 105–120 мм рт. ст. Мінімальний тиск у плечевій артерії складає 60–80 мм рт. ст.

Різниця між максимальним і мінімальним тиском називають пульсовою різницею чи пульсовим тиском. Пульсовий тиск коливається від 35 до 50 мм рт. ст. Воно пропорционально кількості крові, що викидається серцем за одну систолу і якоюсь мірою відбиває величину систолічного обєму серця.

Залежність кров'яного тиску від різних гемодинамічних умов. Тиск крові в судинах залежить від кількості крові, що викидається серцем в артерії, і того опору, що зустрічає кров, протікаючи по артеріях, артериолам і капілярам.

В звичайних умовах діяльності організму серце в момент систоли создає в аорті і легеневій артерії тиск, достатній для того, щоб забезпечити рух крові по всьому судинному руслі. Частина цього тиску необхідна для придання швидкості руху крові, а інша частина – для подолання опору. Значення опору в створенні визначеної величини тиску в судині добре вказує досвід з п’єзометрами рівень рідини у вертикальних трубках вказує величину тиску в даній ділянці судини. Якщо горизонтальна трубка має в окремих ділянках різний діаметр, то найбільше падіння тиску відмічається в місці її звуження.

Тиск крові змінюється внаслідок коливань просвіту судин: воно збільшується внаслідок

231

Дідков О., Хоменко Б.

звуження судин та зменшується при їх розширенні.

На величину кров’яного тиску вліяє зміна хвилинного об’єму крові. Так, наприклад, при

На величину кров'яного тиску впливає і в'язкість крові: чим вона більше, тим більше опір струму крові і тем більше кров'яний тиск. За допомогою ртутного манометра на кімографі можна записати криву кров'яного тиску, у якій розрізняють три види хвиль. У ній розрізняють хвилі I, II і III порядку,

забезпечують рух крові, зменшується від артеріального кінця судинної системи до венозного. У дорослої людини максимальний тиск в аорті складає 130–120 мм рт. ст. У більш дрібних артеріях кров зустрічає більший опір і тиск тут значний падає до 80–60 мм рт. ст. Саме різке зменшення тиску відзначається в артериолах і капілярах, в артериолах воно складає 20–40 мм рт. ст., а в капілярах – 15–25 мм рт. ст. У венах тиск зменшується до 3– 8 мм рт. ст., у порожніх венах тиск негативний: він дорівнює –2, –4 мм рт. ст., тобто він на 2–4 мм рт. ст. нижче атмосферного. Це зв'язано зі зміною тиску в грудній порожнині. Під час вдиху, коли тиск у грудній порожнині значно зменшується, знижується і кров'яний тиск у порожніх венах. З приведених даних видно, що кров'яний тиск у різних ділянках кров'яного

232

Анатомія і фізіологія дитячого організму

русла неоднаковий. У великих і середніх артеріях він зменшується незначно, приблизно на 10%, а в артеріолах і капілярах – на 85%. Це говорить про те, що 10% енергії, що розвивається серцем при скороченні, витрачається на просування у великих і середніх артеріях, а 85% – на її просування тільки по артеріолам і капілярах.

Тиск крові в малому колі кровообігу значно менший, ніж у великому. У легеневій артерії він складає близько 20% від тиску в артеріях великого кола кровообігу.

Артеріальний кров'яний тиск змінюється під впливом різних факторів. Він збільшується при виконанні фізичної роботи й у спортсменів під час спортивних змагань може досягати 200 мм рт. ст. Кров'яний тиск змінюється при різних емоційних станах: страху, гніві, переляку та ін. Він залежить також від віку.

Об'ємна і лінійна швидкості руху крові. Об'ємною швидкістю руху крові називають кількість крові, що протікає в одиницю часу через суму поперечних перерізів судин даної ділянки судинного руслу. Через аорту, легеневі артерії, порожні вени чи капіляри за одну хвилину протікає однаковий обєм крові. Тому до серця завжди повертається така ж кількість крові, яка була їм викинута в судини під час сістоли.

Об'ємна швидкість у різних органах може змінюватися, вона залежить від роботи органа і величини його судинної мережі. У працюючому органі може збільшуватися просвіт судин і разом з ним – об'ємна швидкість руху крові.

Лінійною швидкістю руху крові називають шлях, пройдений кров'ю за одиницю часу. Її величина залежить від просвіту судини: лінійна швидкість зворотньо пропорційна площі поперечного перерізу судини. Чим ширше сумарний просвіт судин, тим повільніше рух крові, а чим він вуже, тим більше швидкість руху крові. В міру розгалуження артерії швидкість руху крові в них зменшується, тому що сумарний просвіт галузей судин більше, ніж просвіт вихідного стовбура. У дорослої людини просвіт аорти приблизно складає 8 см2, а сума просвітів капілярів у 500–1000 разів більше, вона дорівнює 4000–8000 см². Отже, лінійна швидкість руху крові в аорті в 500– 1000 разів більше, ніж у капілярах, вона дорівнює 500 мм/сек, а в капілярах тільки 0,5 мм/сек.

У міру того як капіляри переходять у вени, а дрібні вени з'єднуються в більш великі, просвіт судин зменшується і, відповідно, збільшується швидкість руху крові. Оскільки в середньому дві артерії з'єднуються в одну вену, то швидкість руху крові в них у два рази менше. Дві порожні вени приблизно в два рази ширше аорти, і швидкість руху крові в них дорівнює

233

Дідков О., Хоменко Б.

половині швидкості в аорті.

Лінійна швидкість руху крові може змінюватися в різних ділянках судинного русла. При постійній об'ємній швидкості звуження судин в одній з ділянок судинного русла приводить до підвищення лінійної швидкості, а розширення судин – до її зниження.

Артеріальний пульс. Однієї з характеристик діяльності серцево-судинної системи є пульс. Пульсом, чи пульсовою хвилею, називають ритмічні коливання стінки судини, викликані підвищенням тиску в ньому в момент систоли, що поширюються по стінках артерій. У поширенні пульсової хвилі велике значення має еластичність судин. Вона забезпечує розтягання аорти при підвищенні в ній тиску. Виникле при цьому коливання стінки аорти поширюється по всіх артеріях до капілярів, де пульсова хвиля гасне.

Поширення пульсової хвилі не зв'язано зі швидкістю руху крові. Незалежність поширення пульсової хвилі від швидкості руху крові добре видна з порівняння швидкостей їх поширення. Визначено, що від моменту систоли і до появи в променевій артерії пульсу проходить всего 0,1 сек, тоді як відстань від серця до місця прослуховування пульсу 1 м. За цей час кров по артерії просувається тільки на 5 см. Пульсова хвиля поширюється зі значно більшою швидкістю, чим рухається кров. Швидкість поширення пульсової хвилі в аорті в людини середнього віку складає 5,5–8 м/сек, а в перифе ричних артеріях – 6 – 9,5 м/сек, тоді як швидкість руху крові в артеріях дорівнює 0,3–0,5 м/сек.

Рис. 78. Сфігмограми сонної, променевої і пальцевої артерій, записані синхронно.

Криву артеріального пульсу можна записати за допомогою приладу сфігмографа, і

називають її сфігмограмою.

У цій кривій розрізняють анакротичне коліно (підйом кривої) і катакротичне коліно

(спуск кривої). Анакротичне коліно відповідає початку фази вигнання крові, коли відбувається розширення стінки аорти кров’ю, що викидається. Катакротичне коліно відповідає кінцю систоли, коли тиск у судині починає зменшуватися. Але в момент спуска кривої на ній з’являється другий підйом, називаний дикротичним підйомом. Він зв’язаний з тим, що при зниженні тиску крові в серце в момент діастоли кров з аорти направляється в серце і відштовхується від закритих напівмісячних клапанів.

Реєстрація пульсу має велике практичне значення для клініки і фізіології.

234

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Пульс дає можливість судити про частоту, силу і ритм серцевих скорочень. Час кругообігу крові. Кров, викинута з лівого шлуночка в аорту,

повертається в праве передсердя, зробивши повний кругообіг. Поверненню крові в серце сприяє ряд факторів. Найважливішим з них є різниця тиску крові між аортою і порожнистими венами.

Кругообігу крові сприяє також присмоктуюча діяльність грудної клітини і самого серця.

Швидкість кругообігу крові визначається шляхом уведення радіоактивних чи ізотопів нешкідливої фарби і спостереження їх пересування. Якщо ввести мічені атоми в стегнову вену правої ноги, то час, через яке дана речовина з’явиться в стегновій вені лівої ноги, буде часом кругообігу крові.

Час кругообігу крові в людини в стані спокою рівне 20–25 сек. Це складає приблизно 27 систол. Біля половини цього часу витрачається на рух крові по малому колу, незважаючи на те що мале коло значно коротше. Це зв’язано з тим, що кров по широких судинах протікає швидко, тому що їх сумарний просвіт невеликий, а основний час затрачається на просування крові по артеріолам і капілярах. Їх особливо багато у великому колі, кровообігу, і їх сумарний просвіт великий.

Час кругообігу крові зменшується при фізичному навантаженні і може складати 10 сек. Воно змінюється з віком.

Особливості руху крові по венах. Від руху крові по венах залежать повернення крові до серця і його наповнення кров’ю. Вени – судини тонкостінні, їх м’язовий шар невеликий. Вони мають меншу еластичність у порівнянні з артеріями і тому легко розтягуються кров’ю, що притікає до них, унаслідок чого кров у них може застоюватися.

На рух крові у венах впливає різниця тиску крові між аортою і порожнистими венами, а також різниця тиску між дрібними і великими венами. По мірі просування крові до серця тиск у венах зменшується, а це полегшує рух крові.

Сила серцевого поштовху, що повідомляє швидкість руху крові, у венах значно знижене і значення цього фактора мінімально. Тут важливий ряд інших додаткових факторів. Так, в основних магістральних венах є клапани, що є кишенькоподібними виростами їх ендотелію і розташовані так, що пропускають кров тільки до серця. Тому будь-яке здавлювання вен приводить до просування крові до серця. У зв’язку з цим важливе значення мають скорочення, що чергуються, і розслабленням м’язів при русі. При скороченні м’язів вени здавлюються і кров проштовхується до серця, а при їхньому розслабленні вени розширюються, тиск у них дещо зменшується і кров

235

Дідков О., Хоменко Б.

спрямовується в них з артерій (працює «м’язовий насос»).

Важливим фактором руху крові по венах є діяльність грудної клітини, що присмоктує і серця.

НЕРВОВА І ГУМОРАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ ДІЯЛЬНОСТІ СЕРЦЯ

Впливи нервової системи для серця не мають пускової дії. Володіючи автоматією, серце скорочується без впливу зовнішніх подразників. Але впливи нервової системи на серце дуже важливі й істотні. Завдяки їм діяльність серця змінюється в залежності від стану організму і тим значною мірою забезпечується його пристосування в кожен даний момент до впливів зовнішнього середовища.

Рис. 79. Схема впливів м’язових скорочень на рух крові у венах (ліворуч – м’яз розслаблений, праворуч – скорочений): / – вена частково розкрита; 2 – венозні клапани; 3 – м’яз; чорні стрілки –.тиск м’яза, що

скоротився, на вену; білі – рух крові у вені.

Еферентна іннервація серця. Робота серця регулюється двома нервами: блукаючим (чи вагусом), що відноситься до парасимпатичної нервової системи, і симпатичним.

Блукаючий і симпатичний нерви утворені двома нейронами – преганглиіонарним і постгангліонарним. Ядро блукаючого нерва розташовано в довгастому мозку на дні четвертого шлуночка. Звідси починається його прегангліонарний шлях: блукаючий нерв йде до серця разом із судинами уздовж шиї з правої і лівої сторони і підходить до ганглій, що лежать у серці (інтра-муральним). Волокна правого блукаючого нерва в основному підходять до ділянки синусного вузла, тут закінчується прегангліонарна частина блукаючого нерва і починається постгангліонарний шлях. Останній представлений особливими довгоаксонними нейронами – нейроцитами (клітини Догеля I типу), відростки яких йдуть до м’язових волокон передсердь і до атриовентрикулярного вузла. Волокна лівого блукаючого нерва підходять головним чином до ділянки атриовентрикулярного вузла.

236

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Центральні нейрони симпатичної нервової системи, що регулюють діяльність серця, лежать у бічних рогах I-V грудних сегментів. Звідси прегангліонарні волокна йдуть до шийних і верхніх грудних вузлів симпатичного ланцюжка. Тут же розташовуються тіла постгангліонарних нейронів – довгоаксонні нейроцити – клітини Догеля I типу, відростки яких утворюють симпатичні нерви, що йдуть до серця. Велика частина волокон направляється до серця від зірчастого ганглія. Нерви, що йдуть від правого симпатичного стовбура, в основному підходять до синусного вузла і до м’язів передсердь, а нерви лівої сторони – до атриовентрикулярного вузла і м’язів шлуночків (див. схему іннервації серця на мал.).

Закінчення эфекторних нервів являють собою тонкі безмієлінові гілочки з великими кінцевими потовщеннями.

В серці є і рецепторні утворення. Вони представлені вільними деревоподібними закінченнями чи інкапсульованими у вигляді клубочків та цибулиноподібних тілець. Вони розташовують ся в сполучній тканині, на м’язових клітинах і в стінці вінцевих судин. Тіла чуттєвих нейронів лежать у нижньому шийному ганглії й у спинномозкових вузлах (від 7-го шийного до 6-го грудного). Їх мієлінизовані аксони йдуть у довгастий мозок до ядра блукаючого нерва, звідкіля можуть переключатися на інші нейрони, що досягають кори великих півкуль.

Рис. 80. Схема іннервації сердця С – серце; М – довгастий мозок;

СІ – ядро, що гальмує діяльність серця; СА – ядро, що стимулює діяльність серця;

LH – бічний ріг спинного мозку; TS – симпатичний стовбур; V – еферентні волокна блукаючого нерва; Д – нерв-депресор (аферентні волокна); S – симпатичні волокна; А – спинномозкові аферентні волокна; CS – каротиднмй синус; У – аферентні волокна від правого передсердя і полої вени.

Вплив блукаючого і симпатичного нервів на серце. У 1845 р. брати Вебер спостерігали при подразненні довгастого мозку в ділянці ядра блукаючого нерва зупинку серця. Після перерізання блукаючих нервів цей ефект був відсутній. Звідси був зроблений висновок, що блукаючий нерв гальмує діяльність серця. Подальшими дослідженнями багатьох ученых були розширені представлення про гальмуючий вплив блукаючого нерва. Було показано, що при його подразненні зменшуються частота і сила серцевих

237

Дідков О., Хоменко Б.

скорочень, збудливість і провідність серцевого м’яза. Після перерізання блукаючих нервів, унаслідок зняття їх гальмуючого впливу, спостерігалося збільшення амплітуди і частоти серцевих скорочень.

Вплив блукаючого нерва на серце залежить від інтенсивності подразнення. При слабкій силі подразнення спочатку зменшується частота серцевих скорочень, що було названо негативним хоронотропним ефектом. Разом з цим зменшується амплітуда серцевих скорочень (негативний інотропний ефект), знижується збудливість серцевого м’яза (негативний батмотропний ефект} і зменшується швидкість проведення збудження (негативний дромотропниш ефект). При подразненні блукаючого нерва настає також зменшення тонусу серцевого м’яза (негативний тонотропний ефект),

Рис. 81. Вплив подразнення блукаючого нерва на серце жаби.

Верхня крива – запис скорочення серця, під кривою–відмітка подразнення блукаючого нерва. Нижня крива – запис скорочення второго ізольованого серця. У момент, відзначений стрілкою, рідина з першого серця, що узята після подразнення, перенесена на друге серце. Вона теж викликає гальмування діяльності серця.

блукаючий нерв гальмує всі сторони діяльності серця. При сильному його подразненні настає зупинка серця.

Перші детальні дослідження впливів симпатичної нервової системи на діятльність серця належать братам Ціон (1867 р.), а потім І.П.Павлову

(1887 р.).

Брати Цион спостерігали збільшення частоти серцевих скорочень при подразненні спинного мозку в ділянці розташування нейронів, що регулюють діяльність серця. Після перерізання симпатичних нервів таке ж подразнення спинного мозку не викликало змін діяльності серця. Було встановлено, що симпатичні нерви, що іннервують серце, впливають на всі сторони діяльності серця. Вони викликають позитивні хронотропний, інотропний, батмотропний,

238

Анатомія і фізіологія дитячого організму

дромотропний і тонотропний ефекти.

Подальшими дослідженнями І. П. Павлова було показано, що нервові волокна, що входять до складу симпатичного і блукаючого нервів, впливають на різні сторони діяльності серця: одні змінюють частоту, а інші – силу серцевих скорочень. Гілочки симпатичного нерва, при подразненні яких настає збільшення сили серцевих скорочень, були названі посилюючим нервом Павлова. Було встановлено, що посилюючий вплив симпатичних нервів зв’язаний з підвищенням рівня обміну речовин.

Рис. 82. Вплив подразнення симпатичного нерва на серце жаби (за В.Б.Болдиревим).

Умомент, відзначений на нижній лінії, подразнюються симпатичний нерв, що підходить до ізольованого серця, внаслідок чого настають різке посилення і збільшення частоти серцевих скорочень (верхня крива). Рідина, узята після подразнення з першого серця і перенесена на друге ізольоване серце, викликає симпатикотропний ефект, тому що в ній міститься норадреналін (нижня крива).

Ускладі блукаючого нерва також були знайдені волокна, що впливають тільки на частоту і тільки на силу серцевих скорочень.

На частоту серцевих скорочень впливають волокна блукаючого і симпатичного нервів, що підходять до синусного вузла, а сила скорочень змінюється під впливом волокон, що підходять до атриовентрикулярного вузла.

Блукаючий нерв легко адаптується до подразнення, і тому його ефект може зникнути, незважаючи на триваюче подразнення. Це явище одержало назву «ухиляння серця від впливу вагуса». Блукаючий нерв має більш високу збудливість, внаслідок чого він реагує на меншу силу подразнення, чим

239

Дідков О., Хоменко Б.

симпатичний, і коротким латентним періодом.

Тому при однакових умовах подразнення ефект блукаючого нерва з’являється раніше, ніж симпатичного.

Механізм впливу блукаючого і симпатичного нервів на серце. У

1921 р. дослідженнями О. Леві було показано, що вплив блукаючого нерва на серце передається гуморальним шляхом. У досвідах Леві наносилося сильне подразнення на блукаючий нерв і спостерігалася зупинка серця. Потім із серця брали кров і діяли нею на серце іншої тварини, при цьому виникав той же ефект – гальмування діяльності серця. Точно так само можна перенести й ефект симпатичного нерва на серце іншої тварини. Ці досвіди говорять про те, що при подразненні нервів у їх закінченнях виділяються активно діючі речовини, що чи гальмують, чи стимулюють діяльність серця: у закінченнях блукаючого нерва виділяється ацетил-холін, а симпатичного – норадреналін (симпатін).

При подразненні серцевих нервів під впливом медіатора змінюється мембранний потенціал м’язових волокон серцевого м’яза.

При подразненні блукаючого нерва відбувається гіперполяризація мембрани, тобто збільшується мембранний потенціал. В основі гіперполяризації серцевого м’яза лежить збільшення проникності мембрани стосовно іонів калію.

Вплив симпатичного нерва передається за допомогою медіатора норадреналіна, що викликає деполяризацію постсинаптичної мембрани. Деполяризація пов’язана зі збільшенням проникності мембрани по натрію.

Знаючи, що блукаючий нерв гіперполяризує мембрану, а симпатичний деполяризует її, можна пояснити всі ефекти дії цих нервів на серце. Оскільки при подразненні блукаючого нерва збільшується мембранний потенціал, то потрібна велика сила подразнення для досягнення критичного рівня деполяризації й одержання відповідної реакції, а це говорить про зменшення збудливості (це негативний батмотропний ефект).

Негативний хронотропный аффект пов’язаний з тим, що при великій силі подразнення вагуса гіперполяризація мембрани настільки велика, що виникаюча спонтанна деполяризація не може досягти критичного рівня і відповідь не виникає – настає зупинка серця.

При малій частоті чи силі подразнення блукаючого нерва ступінь гіперполяризації мембрани менша і спонтанна деполяризація поступово досягає критичного рівня, унаслідок чого настають рідкі.скорочення серця (негативний дромотропний ефект).

При подразненні симпатичного нерва навіть невеликою силою виникає

240