6. Становление полового поведения.

Сексуальные игры молодняка. Изучение влияния условий выращивания детенышей раннего возраста на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения самцов необходим контакт со сверстниками в период полового созревания. Во время ювенильного периода большое место в поведении детенышей занимают сексуальные игры. Очень большое значение имеют "сексуальные игры" молодняка, в процессе их происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. Самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр с 10-недельного возраста...

Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, обусловленные этим нарушения обнаруживаются у взрослых особей, прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами...

Половое запечаление. Огромную роль для формирования нормального полового поведения играет правильное половое запечатление. Оно обеспечивает будущее общение с половым партнером. Животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном этот процесс имеет место у самцов, которые в образе своей матери и сестер запечатляют характерные признаки самок своего вида. Этому в большой степени способствует то, что до наступления половой зрелости, а иногда и до сезона размножения молодые самцы и самки большинства видов имеют практически одинаковую внешность. Более того, у многих видов самцы приобретают признаки полового диморфизма только во время брачного периода. Так, например, у самцов куликов-турухтанов в это время отрастают пышные ярко окрашенные воротники из перьев. Все остальное время они практически неотличимы от самок. После сезона размножения утрачивают свою радужную окраску селезни многих видов уток. Таким образом, именно в то время, когда подрастают молодые, все представители данного вида оказываются максимально стандартизированы. Процесс полового запечатления, в отличие от запечатления образа матери и объекта следования продолжается довольно долго. Иными словами, половое запечатление имеет достаточно растянутый чувствительный период. Так, было показано, что у самцов диких уток чувствительный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10-40 днями. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половой зрелости будет ухаживать только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. Этим пользуются экспериментаторы для получения межвидовых гибридов.

Феномен полового запечатления описан и у млекопитающих. Однако, судя по всему, у них чувствительный период совпадает с чувствительным периодом запечатления образа матери.

У многих видов межвидовое скрещивание оказывается возможным только при вскармливании самца самкой другого вида. Возможно, это связано с тем, что для млекопитающих ведущую роль в процессе размножения играет хемокоммуникация.

Половое запечатление играет колоссальную роль для обеспечения репродуктивной изоляции в природе. Но, с другой стороны, для редких видов оно может оказаться и пагубным. Так, например, самца вида, имеющего невысокую численность, выросшего в малочисленном выводке, может легко произойти половое запечатление образа самки более массового вида. В последующем такой самец окажется обреченным на безбрачие, поскольку он не будет реагировать на самок своего вида, а самки другого вида его отвергнут. Это может привести к дальнейшему уменьшению численности редкого вида.

У животных, выращенных в искусственных условиях, нередко объектом полового запечатления оказывается человек. Это обстоятельство часто оказывается непреодолимым препятствием при попытке получения потомства редких животных в зоопарках.

Итак, главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве "образцов" самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видоспецифических признаков здесь, путем облигатного научения, накладывается распознавание признаков самки своего вида.

Формирование материнского поведения.Половое запечатление возможно и у самок. Так, было показано, что самки диких уток женского пола, выращенные с самцами другого вида, в дальнейшем оказывали половое предпочтение именно им, а не самцам своего вида. Однако у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением. В частности, как показали многочисленные эксперименты на обезьянах, самки, выращенные в искусственных условиях, оказываются не способны осуществлять нормальную заботу о новорожденных. Супруги Харлоу вырастили без матерей 55 обезьян. Когда они стали половозрелыми, лишь одна обезьяна проявила интерес к половому партнеру. Среди 90 других обезьян, выращенных с помощью манекена, только 4 стали родителями, но и они очень плохо относились к своим детенышам. Некоторые из них все время проводили сидя на одном месте, в полном безразличии к окружающим. Другие принимали странные позы или неестественно извивались. Отсутствие материнской заботы отложило на них отпечаток на всю жизнь.

В раннем детстве детеныши макаков-резусов проводят очень много времени на руках у матери, тесно прижавшись к ней в положении живот к животу. В этот период главную роль играют две группы рефлексов. К первой относятся рефлексы, связанные с кормлением, а также реакция "цеплянья" и, возможно, другие двигательные рефлексы, помогающие детенышу держаться возле соска (например, стремление карабкаться вверх). Ко второй группе относятся двигательные реакции, помогающие детенышу установить и сохранять положение живот к животу. Однако подобное поведение детенышей было бы совершенно не эффективным, если бы не было пассивного или активного содействия со стороны матери. Мать укачивает, кормит молоком, обыскивает своего детеныша, удерживает его около себя и возвращает, если он отошел далеко. В экспериментах И. Харлоу было показано, что это поведение определяется собственным опытом матери в раннем возрасте. У обезьян, выросших с искусственными проволочными "матерями", адекватного материнского поведения не развивается. По-видимому, детеныши резусов обучаются узнавать свою мать в течение первых двух недель жизни.

Период полового созревания. К этому моменту молодые млекопитающие в основном завершают период роста. Завершается смена молочных зубов на постоянные. Совершенствуются и развиваются регуляторные механизмы и функциональные системы. У самцов начинается сперматогенез, а у самок - оогенез. У собак это происходит в среднем в 8-12 месяцев. У животных средней полосы, сезон размножения которых приурочен к весеннему периоду, начало этих процессов может быть несколько отсрочено. Так, например, большинство мелких хищников фактически становятся взрослыми и самостоятельными к наступлению осени, а их половые железы начинают функционировать лишь перед сезоном размножения, т.е. в конце зимы.

У самок животных, размножение которых не носит сезонного характера, половое созревание может происходить в любой сезон. Внешне взросление животных проявляется в том, что они начинают интенсивно метить территорию. К моменту полового созревания млекопитающие более или менее овладевают навыками добывания пищи, спасения от опасности, поиска убежища от непогоды. Дальнейшее совершенствование этих форм поведения продолжается и позже.

Большие изменения происходят и в социальном поведении. Так, например, с наступлением половой зрелости молодая собака пытается всерьез определить свое место в стае. Если подрастающих щенков взрослые собаки просто воспитывают, то с наступлением половой зрелости все меняется. Молодая собака стремится занять все более и более высокое место в иерархии. При этом каждая победа в конфликтной ситуации повышает ее ранг.

Период морфофизиологической зрелости. Физиологическая зрелость у животных наступает с первой течкой у самок и началом устойчивого сперматогенеза у самцов. Развитие половых желез стимулируется гонадотропным гормоном гипофиза. Половые гормоны в крови детенышей появляются довольно рано и обуславливают "сексуальные игры". Постепенное возрастание их уровня в крови способствует началу полноценного сперматогенеза. Интенсивное выделение гипофизом гонадотропного гормона затормаживает и постепенно прекращает рост животного. Однако у многих животных, живущих в группах, эти процессы могут быть временно подавлены гормональными или психическими воздействиями со стороны доминантных особей.

Периоды онтогенеза у копытных. Рассмотренные нами периоды развития типичны для незрелорождающихся млекопитающих, и прежде всего для хищников семейства собачьих. С большими или меньшими отличиями мы находим такие же периоды формирования и у других млекопитающих. Например, у копытных животных период новорожденности продолжается всего два-три часа. Из копытных длиннее всего он у верблюда. Верблюжата рождаются очень слабыми, и период новорожденности у них растягивается иногда до двух-трех суток. Период социализации начинается в возрасте одной-двух недель, когда малыш активно играет с товарищами. Юношеский период продолжается у копытных примерно с двух месяцев до года. В это время большинство из них покидают мать, но верблюжата, жеребята остаются с ней еще на год, а то и на два. Период молодости заканчивается у копытных к моменту размножения, наступающего у самок обычно в полтора-два года, а у самцов на год позже. Период молодости особенно надолго затягивается у самцов, которых более старшие члены стада не подпускают к самкам. Это характерно для горных баранов, лошадей, антилоп и других животных. Период зрелости заканчивается у разных копытных примерно к восьми-десяти годам, а у лошадей и верблюдов растягивается и до 15-17 лет. Потом наступает старость ( Баскин, 1977).

Целостность и устойчивость онтогенеза

Особь всегда развивается как целое. Структурная и функциональная цело­стность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Этапы онтогенетиче­ской дифференцировки взаимосвязаны и до­полняют друг друга, предыдущие этапы слу­жат основой для последующих. В ходе эво­люции наблюдается интеграция организ­ма — установление все более тесных дина­мических связей между его структурами. Этот принцип отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза.

Особь в онтогенезе — не мозаика час­тей и органов, а специфически реагирующее целое (И.И. Шмальгаузен). Любой бластомер при сохранении связи с другими бластомерами развивается как часть целого. При разделении бластомеров на ранних стадиях они могут дать начало другим особям. По прошествии же нескольких делений функ­циональные связи между отдельными бла-стомерами настолько усложняются, что от­дельно взятый бластомер уже не способен дать начало другому организму.

В процессе онтогенетической диффе­ренциации частей между ними устанавлива­ются все новые и новые связи. Например, образование гаструлы у позвоночных при­водит к формированию экто- и эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т.д.

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР И ЕГО ФОРМЫ

По механизму и результатам действия стабилизирующий отбор противоположен движущему. Стабилизирующий отбор сохраняет установившуюся в данных условиях норму при элиминации всех выраженных уклонений от нее.

Стабилизирующий и движущий отбор взаимно связаны и по существу составляют две стороны одного процесса. Популяции постоянно вынуждены приспосабливаться к изменениям условий среды. Движущий отбор будет сохранять такие генотипы, которые наиболее соответствуют изменениям среды. Когда условия среды относительно стабилизируются, отбор приведет к созданию хорошо приспособленной к ним формы. На этом функция движущего отбора заканчивается, и в действие вступает стабилизирующий отбор, который будет поддерживать установившуюся в данных условиях адаптивную норму.

Таким образом, в относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи, а отличающиеся от них мутанты уничтожаются или устраняются от размножения.

Стабилизирующий отбор может быть освещен с разных сторон в соответствии с его действием:

1) на стабилизацию процессов онтогенеза в ходе эволюции на основе сохранения адаптивной нормы в относительно постоянных условиях среды;

2) на сохранение средней нормы в резко изменяющихся и обратимых условиях среды;

3) на поддержание полиморфной структуры популяции (или вида).

Исходя из этого разнообразия стабилизирующего отбора, выделяются три его формы: канализирующий, нормализирующий, балансированный.

Канализирующий отбор означает выживание и размножение организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза, способные противостоять случайным внутренним и внешним воздействиям, нарушающим сложившуюся адаптивную норму, т. е. нормальное протекание процессов индивидуального развития.

Уклонения от норм могут быть вызваны не только мутациями (т. е. генетически), но и вызываются необычайными воздействиями внешней среды. Например, наступившая поздней осенью оттепель может послужить внешним толчком для начала ростовых процессов у растений. Такая реакция на "провокационный" фон среды оказывается неадекватной, так как растения гибнут при последующем наступлении холодов. Поэтому у живых организмов в ходе эволюции выработалась замечательное свойство фотопериодизма - сезонных изменений жизнедеятельности в ответ на изменение длины светового дня. Фотопериодические реакции обеспечивают устойчивость онтогенеза, не позволяют организмам отвечать на случайные, губительные для них изменения в условиях среды. В создании механизмов индивидуального развития, все более независимых от случайных колебаний условий среды, т. е. автоматизации онтогенеза, заключается первая характерная особенность канализирующего отбора.

Рассмотрим на конкретном примере другое эволюционное его следствие - сужение нормы реакции. В зависимости от условий произрастания одуванчик может образовывать две адаптивные модификации - долинную и горную, которые отличаются по внешнему виду, размерам, интенсивности обмена веществ и др.

Если семена длительно произраставшей в горных условиях формы одуванчика посеять в долине, из них вырастет не долинная модификация, а типичная горная форма. Произошло, таким образом, устойчивое наследственное закрепление горной модификации, т. е. сужение нормы реакции генотипа: семена горной формы утратили способность образовывать долинную модификацию.

Примеры действия канализирующего отбора можно привести и для животных. У животных холодных стран выступающие части тела укорочены в сравнении с теплолюбивыми сородичами.

Таким образом, канализирующий отбор приводит к наследственному закреплению тех модификаций, которые адаптивны в данной среде.

Если в новых условиях среды признак становится ненужным, то в результате бесконтрольного накопления мутаций, которые в большинстве вредны, наследственная основа этого признака нарушается. Если же в новых условиях среды признак становится полезным, мутации не нарушают наследственную основу признака, а закрепляют ее. Новый фенотип станет менее чувствительным к колебаниям условий среды, т. к. способность к его изменениям блокируется наследственными факторами.

Постепенно наследственная норма реакции будут все более "закрепляться", пока совсем не утратит способности реагировать образованием модификации на случайный колебания условий среды. В этом и заключается автоматизация онтогенеза, при котором внешние факторы развития постепенно заменяются внутренними.

Пример высокой автоматизации онтогенеза - процессы индивидуального развития животных, стимуляторы которого полностью перенесены из внешней среды внутрь самого организма.

Канализирующий отбор - "консервативный" фактор лишь по форме проявления, поскольку сохраняет норму при элиминации уклонений от нее. Но это не значит, что он абсолютно жестко закрепляет норму реакции. Под покровом адаптативных норм идет накопление в генотипах рецессивных мутаций, которые составляют резерв наследственной изменчивости как материала для эволюции.

Вместе с тем в природе наблюдаются случаи, когда сохраняется норма (средняя величина признака) вследствие элиминации уклонения от нее, однако наследственная основа ее не изменяется. Эта разновидность стабилизирующего отбора получила название нормализирующего (или поддерживающего) отбора.

Еще одна форма стабилизирующего отбора - балансированный (уровновешивающий) отбор - заключается в выживании внутривидовых форм, неравноценных между собой по приспособленности, но сосуществующих на одной территории благодаря полезности совместного их обитания для вида в целом. В более кратком определении балансированный отбор направлен на поддержание внутривидового полиморфизма.

Балансированный отбор на первый взгляд напоминает действие транзитивного отбора. Однако различие между балансированным и транзитивным отбором заключается в том, что в первом случае поддерживается устойчивый полиморфизм популяции именно в силу его полезности в разных условиях среды, а при транзитивном отборе происходит замещение неадаптированной формы другой - адаптированной, хотя первая и сохраняется в малом количестве благодаря постепенно идущему мутационному процессу и выщиплению рецесивных гомозигот в популяции.

Тот фактор, что балансированный отбор поддерживает целостность полиморфной структуры, свидетельствует о творческой роли естественного отбора, т. е. не простое "просеивание" в среду полезных мутантов, а создание и поддрежание сложной структуры вида. Отсюда вытекает и более сложный вывод, что отбор имеет дело не с отдельными мутациями как таковыми и не только с генотипом как целым, а определяет также адаптивность всей структуры популяции.

Таким образом, если движущий отбор вызывает историческую изменчивость индивидов, популяций в целом, то стабилизирующий отбор определяет их устойчивость. Изменяемость и устойчивость - это две взаимосвязанные стороны эволюционного процесса. Естественный процесс не только создает, но и поддерживает многообразие форм живой природы.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ДЕЙСТВИЕ ОТБОРА

Действие того или иного типа (формы) отбора на каждый конкретный вид организмов определяется особенностями генетической системы данного вида, спецификой его взаимоотношений с внешней средой и характером изменений внешних условий. В относительно постоянных условиях чаще всего действует стабилизирующий отбор. Вообще в филогенезе всякой группы организмов в течение ее длительной истории направление отбора многократно изменяется, хотя в некоторых случаях долгое время может преобладать какое-либо одно направление. Длительно действующий направленный отбор приводит к быстрым эволюционным изменениям значительного масштаба. Напротив, стабилизирующий отбор в некоторых случаях как бы "консервирует" (по крайней мере фенотипически) организацию тех видов или иных групп организмов в течение длительного времени.

Со времен Дарвина существенно изменились представления о факторах, благоприятствующих действию естественного отбора. Очевидно, каждому из основных направлений отбора благоприятствует совершенно разные условия: постоянство условий существования - стабилизирующему отбору, изменение отбора в одном направлении на всем ареале вида - направленному отбору, разнообразие условий (или изменение условий в разных направлениях) в пределах видового ареола - дизруптивному отбору. Среди факторов, названных Дарвином, универсальное значение имеет только длительность времени. Высокая изменчивость благоприятна в наибольшей степени для дизруптивного отбора, а меньший - для направленного; стабилизирующий отбор действует против большого размаха изменчивости. Обширность ареала вида способствует дизруптивному отбору.

Географическая изоляция каких-либо популяций вида ныне рассматривается как один из внешних факторов, благоприятствующих действию развивающегося отбора. Некоторые авторы считают этот фактор непременным условием процесса видообразования.

Филэмбриогенез - эволюционное изменение хода индивидуального развития организмов.

Термин введён в 1910 А. Н. Северцовым.

Основные положения теории

Представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям

Если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков.

Посредством филэмбриогенеза может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток.

Путём филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения как взрослого организма, так и промежуточных стадий его развития.

Способы

Существует несколько модусов (способов) филэмбриогенеза. Важнейшие:

анаболия (надставка конечных стадий развития)

девиация (изменение на средних стадиях)

архаллаксис (изменение первичных зачатков).

Модусы филэмбриогенеза различаются:

по времени возникновения

по характеру эволюционных преобразований

Посредством модусов филэмбриогенез может происходить как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования) (например, при паразитизме).

Анаболия — надставка, пролонгация, разновидность филэмбриогенеза, при которой изменение признаков взрослых организмов происходит в результате добавления новых стадий в конце периода формообразования, который при этом удлиняется. Признаки, возникающие на поздних стадиях онтогенеза предков, могут проявляться у потомков на тех же стадиях или сдвигаться на более ранние. Термин ввёл русский учёный А. Н. Северцов (1912), который считал, что повторение признаков предков в онтогенезе потомков (см. Биогенетический закон) — следствие развития путём анаболии.

Пример анаболии — срастание хрящей и костей в скелете взрослых позвоночных животных, у предков которых эти кости и хрящи оставались раздельными.

ДЕВИАЦИЯ (от позднелатинского deviatio — отклонение), уклонение в развитии, эволюционное изменение морфогенеза какого-либо органа на одной из средних стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. При эволюции путём девиации рекапитуляция возможна только на стадиях онтогенеза, предшествующих изменённой. Согласно А. Н. Северцову, посредством девиации у наземных позвоночных осуществлялись эволюционные преобразования рудиментарной жаберной щели между челюстной и подъязычной висцеральными дугами (брызгальца) в полость среднего уха. Сложные коренные зубы млекопитающих, судя по характеру их морфогенеза, возникли также путём девиации. Термин «Девиация» введён Ф. Мюллером (1864)

АРХАЛЛАКСИС (от греческого аrсhe — начало и allaxis — изменение), эволюционное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к существенной перестройке всех последующих его стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. Рекапитуляции при архаллаксисе существенно нарушаются. По А. Н. Северцову (предложил термин «архаллаксис» в 1912), по пути архаллаксиса осуществлялись эволюционные преобразования у предков змей, приведшие к значительному увеличению числа мезодермальных сегментов; волосяной покров млекопитающих, судя по характеру его морфогенеза, возник в эволюции их предков также посредством архаллаксиса.

Координация

(от лат. со—совместно и ordinatio — упорядочение), филетическая корреляция, взаимозависимость филогенетич. преобразований разл. органов в организмах. Термин «К.» предложен А. Н. Северцовым в 1914. К. основывается на корреляциях между органами в онтогенезе, а также на их функциональных соотношениях у взрослых особей. Выделяют неск. осн. форм К. Топографические К.— сопряжённые филогенетич. изменения органов, связанных в организме пространственно (находящихся в непосредств. соседстве друг с другом), при отсутствии между ними прямых функциональных связей (напр., размеры и положение глаз у позвоночных взаимосвязаны со строением черепа, положением челюстных мышц в височной яме, прохождением нервов и сосудов в области глазницы). Динамические К. — сопряжённые эволюционные перестройки органов и структур, связанных в онтогенезе функциональными корреляциями (напр., взаимосвязь степени развития органов чувств и соответствующих центров головного мозга, высота киля грудины у птиц и степень развития грудных мышц и т. п.). Биологические К.— согласованные эволюционные преобразования органов, не связанных друг с другом непосредственно, но взаимодействующих косвенно — через свою биол. роль. По И. И. Шмальгаузену (1946), внеш. среда играет в этом случае роль «посредствующего звена координационной цепи», напр. приспособление приматов к лазанию (при к-ром требуется высокая точность движений) в филогенезе сопровождалось биологически координированными преобразованиями конечностей, органов зрения и головного мозга.

Корреляция в биологии, взаимозависимость строения и функций клеток, тканей, органов и систем организма, проявляющаяся в процессе его развития и жизнедеятельности. К. обусловливают развитие и существование организма как единого целого. Понятие К. было введено Ж. Кювье (1800—05), однако, не принимая эволюционного учения, он придал К. статичный характер: К. — свидетельство постоянства сосуществования органов.

Эволюционное учение придало К. динамический, исторический характер: взаимосвязь частей организма — результат как онтогенетический, так и филогенетический их развития. С эволюционных позиций проблема К. разрабатывалась А. Н. Северцовым; наиболее глубокое понимание её было дано И. И. Шмальгаузеном. Различается несколько форм К.: геномная К., обусловленная множественным действием наследственных факторов (плейотропия), а также действием более тесно связанных между собой генов (хромосомная К.); морфогенетическая К. — взаимозависимость во внутренних факторах индивидуального развития. При этом имеет место связь между двумя или многими морфогенетическими процессами. Так, было показано, что зачаток хордомезодермы оказывается индуктором, определяющим развитие центральной нервной системы, глазной бокал индуцирует хрусталик и т. д. Морфогенетические К. определяют место и размеры развивающегося органа. Т. к. морфогенетические процессы приводят к изменению взаимоотношений органов, то возникают и новые морфогенетические К. Т. о., в процессе индивидуального развития постепенно развёртывается последовательная система морфогенетических К., которая оказывается одним из главных факторов онтогенеза, поддерживающих в течение всего развития целостность организма. Данные, накопленные биологией развития, позволили некоторым авторам подразделить эти К. на ростовые К., зависящие от активности нервной системы, функциональные (эргонтические), гормональные и др. Филогенетические, или филетические, К. — соотносительные изменения органов в процессе эволюции организмов — А. Н. Северцов выделил как самостоятельное явление.

Сперматогене?з — развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза.

Сперматозоиды развиваются из клеток-предшественников, которые проходят редукционные деления (деления мейоза) и формируют специализированные структуры (акросома, жгутик и пр.). В разных группах животных сперматогенез различается. У позвоночных животных сперматогенез проходит по следующей схеме: в эмбриогенезе первичные половые клетки — гоноциты мигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип — сперматоциты I порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток, называемых сперматоцитами II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; путём ряда преобразований последние приобретают форму и структуры сперматозоида в ходе спермиогенеза.

Сперматогенез у человека

Сперматогенез у человека в норме начинается в пубертантном периоде (около 12 лет) и продолжается до глубокой старости. Продолжительность полного сперматогенеза у мужчин составляет примерно 73—75 дней[1]. Один цикл зародышевого эпителия составляет приблизительно 16 дней[2]

Сперматозоиды образуются в яичках, а именно в извитых семенных канальцах. Стенка семенного канальца делится базальной мембраной на люминальную и адлюминальную стороны. На люминальной стороне расположены клетки Сертоли (сустентоциты) и предшественники половых клеток (сперматогинии, сперматоциты I и II порядков и сперматиды).

Сперматагонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке мужчины составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний: А и В. Сперматогонии А, которые делятся митотически, сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дефференцируются в сперматогоний В, которые «эвакуируются» клеточными контактами сустентоцитов(образуют под основанием половой клетки новый контакт и резорбируют старый). Сперматогония В делится митотически, дифференцируясь в сперматоцит I порядка, вступающий в мейоз.

В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор (23 у человека) d-хромосом [3]. Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во втором делении мейоза образуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.

В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе комплекс Гольджи формирует акросому, содержащую протеолитические ферменты , которые при контакте с яйцеклеткой растворяют участок её блестящей оболочки (zona pellucida).

Сложный процесс сперматогенеза регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и стероидными гормонами яичка. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг-гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий развитие и функционирование клетки Сертоли и лютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий клетки Лейдига к выработке тестостерона. Тестостерон оказывает воздействие на развитие клеток Сертоли, а также на предшественники половых клеток (в ассоциации с андроген-связывающим белком, выделяемым клетками Сертоли).

Секреторная активность гипофиза регулируется клетками Сертоли и клетками Лейтига. Тестостерон, выделяемый клетками Лейдига подавляет активность гипофиза к выработке ЛГ и ФСГ. Ингибин и эстрадиол, образующийся в клетках Сертоли, подавляют гипофиз к выработке ФСГ и клетки Лейдига к выработке тестостерона. Морфофункциональное состояние яичка регулируется гормонами аденогипофиза — ФСГ и ЛГ, причём уровень гормонов постоянный, имеются лишь незначительные колебания.

Сперматогенез и оогенез у человека: сходство и различие

Несмотря на принципиальное сходство генетических процессов при сперматогенезе и оогенезе, между ними существуют значительные различия. На рис. 203 показан ряд параллелей между двумя этими процессами.

Во-первых, это касается продолжительности периода митотического размножения сперматогоний, что отмечено выше.

Во-вторых, у индивидуумов женского пола первое деление мейоза начинается в период внутриутробного развития, впервые завершается к моменту полового созревания, а в последний - накануне менопаузы . У мальчиков мейоз начинается только с достижением половой зрелости и сохраняется в течение всей половой зрелости мужчины.

В-третьих, образование зрелых половых клеток у женщин происходит циклически с периодом примерно 28 дней, в то время как у мужчин это "происходит непрерывно.

В-четвертых, в отличие от сперматогоний, каждая из которых в результате мейоза дает четыре функционально полноценных сперматозоида, из оогонии получается только одна яйцеклетка. После первого деления мейоза в одну дочернюю клетку отходит большая часть цитоплазмы, а во вторую, называемую направительным тельцем, малая. Аналогично происходит во время второго деления мейоза. Направительные тельца дегенерируют.

В-пятых, мужская и женская половые клетки сильно отличаются по строению и функции: сперматозоид - маленькая подвижная клетка, очень богатая митохондриями, которые снабжают его энергией для движения, в то время как яйцеклетка - самая большая клетка человеческого организма (диаметр 150 - 200 мкм), содержащая не только значительные запасы питательных веществ, но и матричные РНК, которые будут использоваться на ранних стадиях развития зародыша. Яйцеклетка окружена питающими ее фолликулярными клетками и образует специализированную структуру - фолликул (граафов пузырек) .

Гонады, или половые железы, не только обеспечивают возможность воспроизводить потомство и продолжать род человеческий, но и обладают широким спектром биологического действия на организм. В значительной степени они ведают созреванием организма, формированием внешнего облика человека, физиологических и психологических его особенностей.

Половые железы — единственные из всех эндокринных органов, анатомия и физиология которых различны у мужчин и женщин.

Яичники — это женские половые железы. Их два — правый и левый. Каждый яичник, по форме напоминающий миндаль, располагается в углублении брюшины и весит 6—8 граммов. В корковом слое яичника концентрируется основная масса фолликулов — специфических контейнеров, в которых созревают яйцеклетки (женские половые клетки). Фолликулы являются также основным источником образования эстрогенов — женских половых гормонов. Главная их задача — подготовить организм женщины к оплодотворению и, если оно произошло, обеспечить оплодотворенной яйцеклетке оптимальные условия для развития.

Продукция эстрогенов подчиняется строгому ритму и носит циклический характер. У большинства женщин продолжительность цикла составляет 28 дней, но он может быть короче или длиннее. В первую половину цикла, которая длится примерно недели две и называется фюлликулярной, происходит рост и созревание яйцеклеток в фолликулах. В этот период постепенно наращивается продукция эстрогенов, достигая своего пика в середине цикла, когда один из фолликулов лопается и зрелая яйцеклетка поступает в наружное отверстие яйцевода. Этот процесс называется овуляцией (от латинского «ово» — яйцо).

По яйцеводу яйцеклетка продвигается к матке. Обычно здесь и происходит ее встреча со сперматозоидом. Оплодотворенная яйцеклетка проникает в матку и там начинает делиться и расти: развивается организм нового человека. Если оплодотворения не произошло, яйцеклетка вместе со слизистой оболочкой матки отторгается и удаляется из организма за те несколько дней, в течение которых длится очередное ежемесячное кровотечение — менструация.

Яйцеклетка

Разрыв фолликула и выход яйцеклетки (овуляция) обусловливают переход к лютеиновой фазе, или фазе желтого тела, которая длится около семи дней. Полость лопнувшего фолликула прорастает гранулезными клетками, наполненными желтым пигментом — лютеином. Желтые клетки продуцируют женские гормоны — прогестины, и в частности прогестерон. Это очень важный гормон: во время наступившей беременности он подавляет рост новых фюлликулов, и менструации прекращаются. Во многом благодаря этому гормону происходит подготовка молочных желез к лактации, а в матке образуется детское место — плацента, через которую организм матери обеспечивает плод питанием и кислородом.

Максимальная активность желтого тела приходится на 21—23-й день цикла. Если к этому времени яйцеклетка не оплодотворится и не имплантируется в матку, желтое тело постепенно рассасывается, и соответственно снижается продукция прогестерона. Длится этот процесс приблизительно дней десять. В этот период производство половых гормонов и их концентрация в крови резко снижаются, зато увеличивается содержание гонадотропных гормонов гипофиза, особенно фолликулостимулируюшего. Благодаря этому на 29-й день (при 28-дневном цикле) начинается новый овариальный цикл. И так из месяца в месяц с 12—14 лет функционируют яичники. С возрастом их активность падает, а затем и вовсе прекращается — наступает климакс.

Направляют деятельность яичников и задают ритм их гормональной активности гипоталамус и гипофиз. С помошью гонадотропных гормонов — фолликулостимулирующего, лютеинизирующего, лютеотролного, они держат под своим постоянным контролем процесс созревания яйцеклетки, ее выход из фолликула и дальнейшие события. Звенья системы гипоталамус — гипофиз — гонады тесно взаимосвязаны между собой и работают по принципу обратной связи. Грубые вторжения в систему, которые могут быть вызваны, например, инспекционным заболеванием, бесконтрольным избыточным приемом гормональных препаратов, способны нарушать циклическую секрецию гонадотропинов и нормальное функционирование яичников. С другой стороны, удаление яичников приводит к прекращению циклической деятельности , гипоталамических и гипофизарных центров и секреции гонадотропных гормонов.

Сперматозоид

Яичники или семенники — мужские половые железы. Они вырабатывают мужские половые клетки — сперматозоида и выделяют в кровь мужские половые гормоны — андрогены.

В отличие от женских половых желез, этот парный орган располагается не в брюшной полости, а в мошонке. В процессе роста и созревания организма яички претерпевают определенные функциональные изменения. У новорожденного они имеют достаточно большие размеры и примерно в таком виде в фазе относительного покоя сохраняются до 5—6 лет. Затем они начинают постепенно увеличиваться в размерах. Особенно интенсивный рост яичек наблюдается в период полового созревания, начиная от 10 до 15—18 лет.

Каждое яичко, подвешенное на семенном канатике и окруженное семью оболочками, как бы составлено из 250—300 долек. Внутри дольки проходят 2—4 семенных канальца, которые, сливаясь, образуют семевыносящий проток, впадающий в мочеиспускательный канал. Стенка такого канальца состоит из соединительнотканной оболочки и одного слоя эпителиальных клеток, среди которых «вмонтированы» мужские половые клетки — из них-то постепенно и формируются сперматозоиды.

В среднем весь цикл созревания мужской половой клетки занимает около 75 дней. Но созревают все они не одновременно: в любой момент в стенке канальца можно обнаружить сотни и сотни клеток на разных стадиях сперматогенеза — начальных, промежуточных и завершающих. Зрелые сперматозоиды выходят в просвет канальца и «плавают» там в заполняющей его специфической жидкости. Продукция полноценных сперматозоидов начинается в годы полового созревания и заканчивается в период климакса, наступающего обычно после 60 лет.

В соединительнотканной оболочке канальца разбросаны так называемые клетки Лейдига. Они-то и служат основными поставщиками мужских половых гормонов— андрогенов, главным из которых является тестостерон.

Развитие вторичных половых признаков

Андрогены оказывают активное влияние на созревание сперматозоидов, вызывают структурные и функциональные изменения в органах мужской половой схферы. Под влиянием тестостерона в период полового созревания идет развитие вторичных половых признаков, в том числе увеличение мошонки и полового члена, рост предстательной железы и семенных пузырьков. Они же обеспечивают оволосение по мужскому типу — рост волос на лобке, под мышками на лице, животе, груди, руках и ногах. Кроме того, андрогены усиливают активность кожных сальных желез, поэтому довольно часто в переходный период, когда продукция их заметно возрастает, на лице появляются угри. Влияют эти гормоны и на тембр голоса, так как принимают непосредственное участие в увеличении толщины голосовых складок. А, как известно, чем эти складки толще, тем голос ниже. Андрогены обладают и анаболическим эффектом, то есть активизируют биосинтез белка и способствуют развитию мощной мускулатуры.

Патологические изменения содержания гормонов в организме неблагоприятно отражаются на развитии сперматозоидов, что может приводить к бесплодию. Страдает развитие не только органов половой сферы, но и весь организм в целом. Люди, у которых недостаточность яичек наблюдается с раннего детства, имеют нарушения аренотипа: их телосложение называют евнухоидным. Это высокий рост, длинные конечности, отсутствие вторичных половых признаков, недоразвивается половой член, в зрелости сохраняется высокий голос. Лечение подобных заболеваний в основном сводится к компенсаторному замещению недостающих гормонов.

Нормальная деятельность мужских половых желез, так же как и женских, возможна лишь при условии, что в кровь поступают гонадртропные гормоны гипофиза. Если удалить гипофиз, функция половых желез угасает. В свою очередь, андрогены оказывают заметное влияние на центральные регуляторные механизмы гипоталамуса и гипофиза: они сформируют их деятельность по мужскому типу, главным отличием которого является отсутствие циклического выделения гонадотропинов.

Интересно, что при всем анатомическом различии женских и мужских половых желез химическая структура их гормонов во многом сходна. А строение гонадотропных гормонов гипофиза у представителей обоих полое вообще не имеет различий.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ИСКУССТВЕННОЕ

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ИСКУССТВЕННОЕ - комплекс методов лечения бесплодия. Включает оплодотворение путём искусственного осеменения (введения в половые пути женщины спермы мужа или донора с целью наступления беременности) и экстракорпоральное оплодотворение с последующей пересадкой в полость матки дробящихся эмбрионов.

Искусственное осеменение (инсеминацию) осуществляют чаще введением спермы в полость матки или просвет маточных труб при некоторых формах патологии у мужа (гипоспадия, импотенция, отсутствие эякуляции и др.) и при анатомических изменениях шейки матки, не поддающемся лечению вагинизме, наличии т.н. антиспермальных антител в шеечной слизи у женщины. Перед осеменением исследуют сперму мужа (у здорового мужчины в 1 мл спермы содержится более 20 млн сперматозоидов, 50-70% из которых имеют активную подвижность), исключают др. причины бесплодия. Осеменение проводят в течение 3-5 менструальных циклов, по 2-3 раза в течение цикла. Искусственное осеменение спермой донора (с согласия обоих супругов) показано при отсутствии в сперме мужа сперматозоидов, уменьшении их количества и наличии патологических изменений сперматозоидов, не поддающемся лечению резус-конфликте, генетически обусловленных заболеваниях в семье мужа. Частота наступления беременности после осеменения спермой донора достигает 70-80%. Женщины, забеременевшие после искусственного осеменения, находятся под наблюдением акушера-гинеколога женской консультации (так же, как беременные с отягощенным акушерским анамнезом). Течение беременности и родов обычно не имеет особенностей. Аномалии развития плода возникают не чаще, чем в популяции.

К экстракорпоральному оплодотворению (ЭКО) чаще прибегают в тех случаях, когда бесплодие связано с перенесённым женщиной удалением маточных труб; наличием их непроходимости или затруднением проходимости, при отсутствии эффекта от ранее проведённого оперативного или длительного (св. 5 лет) консервативного лечения. Условиями для ЭКО являются сохранённая функциональная способность матки к имплантации эмбриона и вынашиванию беременности; отсутствие противопоказаний для беременности и родов (в связи с заболеваниями женщины); сохранённая способность яичников к адекватному ответу на стимуляцию овуляции, отсутствие новообразований, воспалительных и анатомических изменений в органах малого таза. ЭКО противопоказано женщинам старше 40 лет. Яйцеклетки получают (после предварительной стимуляции овуляции) путём пункции фолликулов яичников и помещают в спец. термостат, в который переносят и сперматозоиды. Процесс культивирования дробящихся яйцеклеток осуществляется в спец. среде при определённых условиях. Затем развивающиеся эмбрионы переносят в полость матки или просвет маточной трубы. Частота внематочной беременности при этом методе составляет 2-10%, частота невынашивания беременности достигает 40%. Относительно чаще, чем в популяции, наблюдается гибель плодов в родах. Эти осложнения связаны гл. обр. с возрастом женщин и наличием патологических изменений в их репродуктивной системе.

Механизм метода при интракорпоральном оплодотворении следующий: сперматозоиды вводятся в полость матки. Через маточную трубу они проникают в брюшную полость и оплодотворяют одну наиболее созревшую яйцеклетку. Затем она имплантируется (приживляется) и продолжает свое развитие.

Оогенез

Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенно отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный период развития, многократно увеличивается число диплоидиых половых клеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки. Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около 140 тыс., у свиней - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запас не пополняется. В стадию роста, в конце эмбрионального развития животного, половая клетка утрачивает способность делиться и превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток. Различают фазы медленного и быстрого роста ооцитов. Фаза медленного роста может продолжаться голами, она происходит только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците. В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликулов возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных клеток. Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием животных, происходит при активном участии фолликулярных клеток; в яичнике образуются вторичные, а затем и третичные фолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции ФСГ. Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки. Однако полной зрелости в период размножения животного достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 на каждый половой цикл. Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, их клетки могут дифференцироваться в стромальные. Факторы, вызывающие атрезию, не вполне изучены. Можно предположить, что атретические фолликулы лишены рецепторов для онадотропных гормонов\или для эстрадиола. В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула образуется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул (граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости. Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула - наружного и внутреннего базальной мембраной . Кровеносных сосудов в базальной мембране нет, oоцит и гранулезные клетки получают питательные вещества и кислород путем диффузии и активного транспорта. Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхностьяичника, занимая значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи, в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов; яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов и оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество приплода. Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в ооцит 11 порядка, несущий половинный набор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце. Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Третья стадия овогенеза - стадия созревания - происходит уже в яйцеводе. Когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 11 порядка подвергается второму делению мейоза - митотическому. В результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к оплодотворению, и второе редукционное тельце. Последнее вместе с первым редукционным тельцем (разделившимся на 2 клетки) дегенерирует. Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных животных при естественном осеменении составляет 6 - 8 ч. Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита 1 порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка - четыре зрелых спермия. Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько ооцитов 1 порядка, начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы, находящиеся на разных стадиях развития.

Общая периодизация онтогенеза

Разработка научно-обоснованной периодизации онтогенеза человека исключительно сложна. Очевидно, что только одни какие-либо признаки - морфологические, физиологические или биохимические - не могут быть положены в основу периодизации. Необходим комплексный подход. Кроме того, при периодизации следует учитывать не только биологические, но и социальные факторы, связанные, например, с обучением детей или уходом на пенсию лиц пожилого возраста.

Детальная схема периодизации онтогенеза человека была предложена В.В. Бунаком в 1965 г. По этой схеме весь период онтогенеза делится на три стадии: прогрессивную, стабильную и регрессивную. Для их разграничения предлагаются следующие показатели: для прогрессивной стадии - продольный рост тела, прекращение которого означает конец стадии; для стабильной стадии - увеличение жирового слоя, нарастание веса, стабильный уровень функциональных показателей; для регрессивной стадии - падение веса тела, снижение функциональных показателей, изменения покровов, осанки, скорости движений.

Сходная схема возрастной периодизации постнатального развития человека была принята на VII Всесоюзной конференции по проблемам возрастной морфологии, физиолопш и биохимии, состоявшейся в 1965 г. Эта схема нашла широкое применение в антропологии, педиатрии, педагогике.

Пренатальный период подразделяется на два: эмбриональный и фетальный (плодный). В течение первого периода, который продолжается 8 недель, происходит формирование органов и частей тела, свойственных взрослому человеку. В фетальный период главным образом увеличиваются размеры и завершается органообразование. Скорость роста плода возрастает до 4-5 месяцев. После 6 месяцев скорость роста линейных размеров уменьшается. По-видимому, одна из причин замедления роста в конце внутриутробного периода - ограниченные размеры полости матки. По данным Дж. Таннера, скорость роста близнецов замедляется в тот же период, когда их общий вес становится равным весу одиночного 36-недельного плода.

Сразу после рождения наступает период, называемый периодом новорожденности. Основанием для его выделения служит тот факт, что в это время имеет место выкармливание ребенка молозивом в течение 8-10 дней.

Следующий период - грудной - продолжается до 1 года. Начало его связано с переходом к питанию «зрелым» молоком. Во время грудного периода наблюдается наибольшая интенсивность роста по сравнению со всеми остальными периодами внеутробной жизни. Длина тела увеличивается от рождения до года примерно в 1,5 раза, а вес утраивается. С 6 месяцев начинают прорезываться молочные зубы.

Период раннего детства длится от 1 года до 3 лет. На 2-3-м году жизни заканчивается прорезывание молочных зубов. После 2 лет абсолютные и относительные величины годичных приростов размеров тела быстро уменьшаются.

С 4 лет начинается период первого детства, который заканчивается в 7 лет. В этот период некоторые исследователи отмечают небольшое увеличение скорости роста, называя его первым ростовым скачком; однако было обращено внимание, что этот скачок свойственен не всем детям. Начиная с 6 лет появляются первые постоянные зубы: первый моляр и центральный резец на нижней и верхней челюстях, латеральный резец на нижней челюсти.

Возраст от 1 года до 7 лет называют также нейтральным детством, поскольку мальчики и девочки почти не отличаются друг от друга по размерам и форме тела. Следует отметить, что уже в этот период количество жира у девочек больше.

Период второго детства длится у мальчиков с 8 до 12 лет, у девочек - с 8 до 11 лет. В этот период выявляются половые различия в размерах и форме тела, а также начинается усиленный рост в длину. Темпы роста у девочек выше, чем у мальчиков, так как половое созревание у девочек начинается в среднем на два года раньше. Примерно в 10 лет девочки обгоняют мальчиков по длине и весу тела, ширине плеч. В этот период у девочек быстрее растут нижние конечности, происходит интенсивное увеличение показателей массивности скелета. В среднем к 12-13 годам у мальчиков и девочек заканчивается смена зубов.

В период второго детства повышается секреция половых гормонов, в результате чего начинают развиваться вторичные половые признаки. Последовательность появления вторичных половых признаков довольно постоянна: у девочек сначала формируется грудная железа, затем появляются волосы на лобке, а потом в подмышечных впадинах. Матка и влагалище развиваются одновременно с формированием грудных желез. Средний возраст развития грудных желез у девочек различных этнических групп колеблется от 9 до 10 лет. Средний возраст появления волос на лобке приходится на самый конец периода второго детства.

В гораздо меньшей степени в этот период процесс полового созревания выражен у мальчиков. Лишь к концу периода второго детства у них начинается ускоренный рост яичек, мошонки, а затем полового члена. По данным болгарских медиков, длина полового члена в возрасте от 8 до 10 лет практически не меняется и увеличивается к 12 годам всего на 0,7 см.

Следующий период - подростковый - называют также периодом полового созревания, или пубертатным. Он продолжается у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек - с 12 до 15 лет. Датировку этого периода нельзя считать окончательной, поскольку по уровню полового созревания 13-летние мальчики соответствуют не 12-, а 11-летним девочкам. Поэтому у мальчиков к началу подросткового периода только начинается половое созревание, напротив, у девочек оно в значительной степени захватывает еще и предшествующий период. В этот период наблюдается дальнейшее увеличение скоростей роста - пубертатный скачок, который касается всех размеров тела. Наибольшие прибавки по длине тела у девочек имеют место между 11 и 12 годами, по весу тела - между 12 и 13 годами; у мальчиков соответственно между 13 и 14 и 14 и 15 годами. Особенно велики скорости роста большинства размеров у мальчиков, в результате чего к 13,5-14 годам они обгоняют девочек по длине тела. К концу подросткового периода размеры тела составляют 90-97% своей окончательной величины. В подростковый период происходит перестройка основных физиологических систем организма (мышечной, 1фовеносной, дыхательной и др.). К концу периода основные функциональные характеристики подростков приближаются к характеристикам взрослого организма. У мальчиков в это время особенно интенсивно развивается мышечная система.

В подростковый период формируются вторичные половые признаки. У девочек продолжается развитие грудных желез, рост волос на лобке и в подмышечных впадинах. Наиболее четким показателем полового созревания женского организма является менструация (менархе). Она обычно начинается после того, как пройден максимум скорости роста тотальных размеров тела. В 70-80-х гг. возраст появления менархе у городского населения большинства европейских стран был около 13 лет. У девочек, живущих в сельской местности, отмечены более поздние сроки менархе: разница с городским населением составляет от 6 до 10 месяцев. Наиболее поздние сроки первой менструации характерны для подростков, живущих в экстремальных условиях обитания. Например, у девочек высокогорья Киргизии первая менструация наступает в 15 лет, что связывают с адаптацией к гипоксии.

В подростковый период происходит интенсивное половое созревание у мальчиков. Продолжается рост яичек и полового члена, особенно интенсивно в 13-14 лет. К 13 годам происходит мутация голоса и появляются волосы на лобке; к 14 годам наблюдается пубертатное набухание сосков и появляются волосы в подмышечных впадинах. К 15 годам начинается рост волос на верхней губе и подбородке. В 14-15 лет у мальчиков появляются первые поллюции (непроизвольное извержение семени).

Следует заметить, что у мальчиков по сравнению с Девочками более продолжителен предпубертатный период и сильнее выражен пубертатный скачок. Дж. Таннер считает, что «различия в размерах тела между взрослыми-мужчинами и женщинами в значительной степени зависят от времени наступления, продолжительности и интенсивности пубертатного скачка роста. До этого скачка различия в росте между мальчиками и девочками не превышают 2 %, а после него они достигают в среднем 8 %».

Юношеский возраст продолжается у юношей от 18 до 21 года, у девушек - от 17 до 20 лет. В этот период в основном заканчивается процесс роста и формирования организма, и все основные размерные признаки достигают дефинитивной (окончательной) величины.

В зрелом возрасте форма и строение тела изменяются мало. Правда, у 20-30-летних людей еще продолжается рост позвоночного столба за счет отложения новых слоев костного вещества на верхних и нижних поверхностях позвонков. Однако этот рост незначителен и не превышает в среднем 3-5 мм. Между 30 и 45-50 годами длина тела остается постоянной, а потом начинает уменьшаться. В пожилом и старческом возрасте происходят инволютивные изменения организма.

Периодизация онтогенеза