6. Становление полового поведения.

Сексуальные игры молодняка. Изучение влияния условий выращивания детенышей раннего возраста на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения самцов необходим контакт со сверстниками в период полового созревания. Во время ювенильного периода большое место в поведении детенышей занимают сексуальные игры. Очень большое значение имеют "сексуальные игры" молодняка, в процессе их происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. Самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр с 10-недельного возраста...

Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, обусловленные этим нарушения обнаруживаются у взрослых особей, прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами...

Половое запечаление. Огромную роль для формирования нормального полового поведения играет правильное половое запечатление. Оно обеспечивает будущее общение с половым партнером. Животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном этот процесс имеет место у самцов, которые в образе своей матери и сестер запечатляют характерные признаки самок своего вида. Этому в большой степени способствует то, что до наступления половой зрелости, а иногда и до сезона размножения молодые самцы и самки большинства видов имеют практически одинаковую внешность. Более того, у многих видов самцы приобретают признаки полового диморфизма только во время брачного периода. Так, например, у самцов куликов-турухтанов в это время отрастают пышные ярко окрашенные воротники из перьев. Все остальное время они практически неотличимы от самок. После сезона размножения утрачивают свою радужную окраску селезни многих видов уток. Таким образом, именно в то время, когда подрастают молодые, все представители данного вида оказываются максимально стандартизированы. Процесс полового запечатления, в отличие от запечатления образа матери и объекта следования продолжается довольно долго. Иными словами, половое запечатление имеет достаточно растянутый чувствительный период. Так, было показано, что у самцов диких уток чувствительный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10-40 днями. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половой зрелости будет ухаживать только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. Этим пользуются экспериментаторы для получения межвидовых гибридов.

Феномен полового запечатления описан и у млекопитающих. Однако, судя по всему, у них чувствительный период совпадает с чувствительным периодом запечатления образа матери.

У многих видов межвидовое скрещивание оказывается возможным только при вскармливании самца самкой другого вида. Возможно, это связано с тем, что для млекопитающих ведущую роль в процессе размножения играет хемокоммуникация.

Половое запечатление играет колоссальную роль для обеспечения репродуктивной изоляции в природе. Но, с другой стороны, для редких видов оно может оказаться и пагубным. Так, например, самца вида, имеющего невысокую численность, выросшего в малочисленном выводке, может легко произойти половое запечатление образа самки более массового вида. В последующем такой самец окажется обреченным на безбрачие, поскольку он не будет реагировать на самок своего вида, а самки другого вида его отвергнут. Это может привести к дальнейшему уменьшению численности редкого вида.

У животных, выращенных в искусственных условиях, нередко объектом полового запечатления оказывается человек. Это обстоятельство часто оказывается непреодолимым препятствием при попытке получения потомства редких животных в зоопарках.

Итак, главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве "образцов" самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видоспецифических признаков здесь, путем облигатного научения, накладывается распознавание признаков самки своего вида.

Формирование материнского поведения.Половое запечатление возможно и у самок. Так, было показано, что самки диких уток женского пола, выращенные с самцами другого вида, в дальнейшем оказывали половое предпочтение именно им, а не самцам своего вида. Однако у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением. В частности, как показали многочисленные эксперименты на обезьянах, самки, выращенные в искусственных условиях, оказываются не способны осуществлять нормальную заботу о новорожденных. Супруги Харлоу вырастили без матерей 55 обезьян. Когда они стали половозрелыми, лишь одна обезьяна проявила интерес к половому партнеру. Среди 90 других обезьян, выращенных с помощью манекена, только 4 стали родителями, но и они очень плохо относились к своим детенышам. Некоторые из них все время проводили сидя на одном месте, в полном безразличии к окружающим. Другие принимали странные позы или неестественно извивались. Отсутствие материнской заботы отложило на них отпечаток на всю жизнь.

В раннем детстве детеныши макаков-резусов проводят очень много времени на руках у матери, тесно прижавшись к ней в положении живот к животу. В этот период главную роль играют две группы рефлексов. К первой относятся рефлексы, связанные с кормлением, а также реакция "цеплянья" и, возможно, другие двигательные рефлексы, помогающие детенышу держаться возле соска (например, стремление карабкаться вверх). Ко второй группе относятся двигательные реакции, помогающие детенышу установить и сохранять положение живот к животу. Однако подобное поведение детенышей было бы совершенно не эффективным, если бы не было пассивного или активного содействия со стороны матери. Мать укачивает, кормит молоком, обыскивает своего детеныша, удерживает его около себя и возвращает, если он отошел далеко. В экспериментах И. Харлоу было показано, что это поведение определяется собственным опытом матери в раннем возрасте. У обезьян, выросших с искусственными проволочными "матерями", адекватного материнского поведения не развивается. По-видимому, детеныши резусов обучаются узнавать свою мать в течение первых двух недель жизни.

Период полового созревания. К этому моменту молодые млекопитающие в основном завершают период роста. Завершается смена молочных зубов на постоянные. Совершенствуются и развиваются регуляторные механизмы и функциональные системы. У самцов начинается сперматогенез, а у самок - оогенез. У собак это происходит в среднем в 8-12 месяцев. У животных средней полосы, сезон размножения которых приурочен к весеннему периоду, начало этих процессов может быть несколько отсрочено. Так, например, большинство мелких хищников фактически становятся взрослыми и самостоятельными к наступлению осени, а их половые железы начинают функционировать лишь перед сезоном размножения, т.е. в конце зимы.

У самок животных, размножение которых не носит сезонного характера, половое созревание может происходить в любой сезон. Внешне взросление животных проявляется в том, что они начинают интенсивно метить территорию. К моменту полового созревания млекопитающие более или менее овладевают навыками добывания пищи, спасения от опасности, поиска убежища от непогоды. Дальнейшее совершенствование этих форм поведения продолжается и позже.

Большие изменения происходят и в социальном поведении. Так, например, с наступлением половой зрелости молодая собака пытается всерьез определить свое место в стае. Если подрастающих щенков взрослые собаки просто воспитывают, то с наступлением половой зрелости все меняется. Молодая собака стремится занять все более и более высокое место в иерархии. При этом каждая победа в конфликтной ситуации повышает ее ранг.

Период морфофизиологической зрелости. Физиологическая зрелость у животных наступает с первой течкой у самок и началом устойчивого сперматогенеза у самцов. Развитие половых желез стимулируется гонадотропным гормоном гипофиза. Половые гормоны в крови детенышей появляются довольно рано и обуславливают "сексуальные игры". Постепенное возрастание их уровня в крови способствует началу полноценного сперматогенеза. Интенсивное выделение гипофизом гонадотропного гормона затормаживает и постепенно прекращает рост животного. Однако у многих животных, живущих в группах, эти процессы могут быть временно подавлены гормональными или психическими воздействиями со стороны доминантных особей.

Периоды онтогенеза у копытных. Рассмотренные нами периоды развития типичны для незрелорождающихся млекопитающих, и прежде всего для хищников семейства собачьих. С большими или меньшими отличиями мы находим такие же периоды формирования и у других млекопитающих. Например, у копытных животных период новорожденности продолжается всего два-три часа. Из копытных длиннее всего он у верблюда. Верблюжата рождаются очень слабыми, и период новорожденности у них растягивается иногда до двух-трех суток. Период социализации начинается в возрасте одной-двух недель, когда малыш активно играет с товарищами. Юношеский период продолжается у копытных примерно с двух месяцев до года. В это время большинство из них покидают мать, но верблюжата, жеребята остаются с ней еще на год, а то и на два. Период молодости заканчивается у копытных к моменту размножения, наступающего у самок обычно в полтора-два года, а у самцов на год позже. Период молодости особенно надолго затягивается у самцов, которых более старшие члены стада не подпускают к самкам. Это характерно для горных баранов, лошадей, антилоп и других животных. Период зрелости заканчивается у разных копытных примерно к восьми-десяти годам, а у лошадей и верблюдов растягивается идо 15-17 лет. Потом наступает старость ( Баскин, 1977).

13.2. Периодизация онтогенеза

13.2.1. Пренатальный период

13.2.2. Постнатальный период

Итак, в процессе онтогенеза каждое животное проходит определенные периоды развития. Каждый период развития, состоящий из ряда определенных фаз, характеризуется определенными взаимоотношениями организма со средой и особой чувствительностью к тем или иным ее воздействиям. Между фазами существуют переломные этапы, называемые критическими периодами, которые характеризуются особой чувствительностью к совершенно определенным внешним воздействием.

Существует целый ряд классификаций периодов развития, которые несколько отличаются друг от друга. Продолжительность отдельных стадий развития может отличаться как у животных разных видов, так и у отдельных особей. Таким образом, в онтогенезе поведения можно выделить два основных периода: пренатальный и постнатальный. Такое деление позволяет рассматривать общие закономерности развития высших позвоночных. Каждый из периодов делится в свою очередь на ряд более мелких периодов, которые своей продолжительностью могут значительно отличаться у представителей разных таксономических групп. Кроме этого, мы считаем целесообразным более подробно рассмотреть процесс онтогенеза собаки как близко знакомого читателям и хорошо изученного учеными объекта.

Развитие щенков подробно изучалось Джексоновской лабораторией (США). Становление и развитие поведения собак в течение многих лет изучалось лабораторией онтогенеза Института физиологии им. И.П. Павлова АН СССР.