1.2.4 Ювенильный период

После четырех месяцев у детеныша начинается новый период онтогенеза - ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда, посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в «сексуальных играх», имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения.

Этот период является естественным продолжением периода социализации. Все процессы, связанные с формированием социального поведения животного продолжаются. Однако если в предыдущий период детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни. Таким образом, период социализации можно условно сравнить с периодом дошкольного воспитания ребенка в семье, а ювенильный - с воспитанием и сложной «притиркой» взаимоотношений в средней школе. У собак в этот период происходит формирование типологических особенностей. Различия основных свойств нервной системы обнаруживаются к концу второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение они приобретают к трем-четырем месяцам.

В начале ювенильного периода у большинства детенышей начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности.

Угашение пассивно оборонительной реакции на мало значимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии.

Исключительно важную роль в становлении психики и развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность. Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Важно подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения.

Фактически ювенильный период - самый сложный для детенышей большинства видов, поскольку именно в это время они готовятся к самостоятельной жизни.

Преформизм (от лат. «заранее образую») — учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающегося из него организма.

Преформизм возник на базе господствовавшего в XVII—XVIII вв. представления о преформации, согласно которому зародыш уже сформирован в половых клетках, и его дальнейшее развитие заключается только в увеличении в размерах.

Учёные того времени разделились на анималькулистов и овистов. Первые считали, что зародыш содержится в сперматозоидах, вторые — в яйцеклетках.

Преформистами были такие ученые, как Антони Левенгук, Марчелло Мальпиги и др.

В борьбе с идеями преформизма большую роль сыграли учения Карла Максимовича Бэра, который установил, что в процессе онтогенеза сначала появляются самые общие признаки типа, к которому относится животное, затем последовательно развиваются признаки класса, отряда, семейства, рода, вида и, наконец, индивидуальные признаки особи.

Эпигенез, теория, выдвинутая К. Ф. Вольфом. по которой оплодотворенная материнская зародышевая клетка содержит в себе все элементы имеющегося из нее развиться существа.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.

Типы оплодотворения

Существует два типа оплодотворения: наружное и внутреннее. При наружном типе оплодотворение происходит в воде, и развитие зародыша также происходит в водной среде (ланцетник, рыбы, земноводные). При внутреннем типе оплодотворение происходит в половых путях самки, а развитие зародыша может происходить или во внешней среде (рептилии, птицы), или внутри организма матери в особом органе – матке (плацентарные млекопитающие, человек).

При оплодотворении в яйцеклетку может проникать один или несколько сперматозоидов. Если в яйцеклетку проникает один сперматозоид, то такое явление называют моноспермией. Если проникает несколько сперматозоидов, то это полиспермия. Как правило, моноспермия характерна для яйцеклеток, не имеющих плотных оболочек, полиспермия – для яйцеклеток с плотными оболочками. В случае полиспермии оплодотворение яйцеклетки также происходит только одним сперматозоидом, остальные растворяются и принимают участие в разжижении желтка.

Успех оплодотворения зависит и от внешних условий. Основным условием является наличие жидкой среды с определенной концентрацией. Среда должна обладать нейтральной или слегка щелочной реакцией, в кислой среде оплодотворение не происходит. Процесс оплодотворения мы рассмотрим на примере морского ежа.

Для морского ежа характерна моноспермия. Сперматозоид проникает через студенистую оболочку, после чего начинается изменение поверхностных слоев яйца, называемое кортикальной реакцией. Она заключается в том, что происходит распад кортикальных гранул и их содержимое сливается с желточной оболочкой. В результате образуется оболочка оплодотворения. Вначале оболочка оплодотворения плотно прижата к поверхности яйца, затем отделяется от нее, и между ними образуется перивитиллиновое пространство, заполненное жидкостью. Оболочка оплодотворения защищает яйцо от проникновения других сперматозоидов. Соприкосновение яйца и сперматозоида составляет I-ую фазу оплодотворения и называется активацией яйца. В яйцеклетку проникает головка и шейка сперматозоида, хвостик остается снаружи. У некоторых животных, например, моллюсков, в яйцеклетку проникает весь сперматозоид, в этом случае хвостик растворяется в цитоплазме.

Внутри головка сперматозоида начинает продвижение к ядру, это движение осуществляется центриолью вперед. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают. Ядро сперматозоида называют мужским пронуклеусом, а ядро яйцеклетки – женским пронуклеусом. В дальнейшем происходит их слияние, в результате которого образуется диплоидное ядро зиготы, начинающее митотически делиться. Слиянием ядер сперматозоида и яйцеклетки и образованием ядра зиготы заканчивается процесс оплодотворения.

Оплодотворение сопровождается существенными изменениями физических и физиологических свойств яйца: увеличивается вязкость цитоплазмы и ее проницаемость, резко изменяется обмен аминокислот, возрастает активность ферментов цитоплазмы. Все эти изменения указывают на то, что оплодотворение приводит к усилению обмена веществ, который в половой клетке до оплодотворения находился на значительно более низком уровне.

Одна из клеточных стадий в оогенезе . Различают ооциты первого и второго порядка. Ооцит первого порядка возникает после репликации ДНК в мейозе перед первым мейотическим делением, а ооцит второго порядка - после первого мейотического деления.

Женские половые клетки, завершившие митотические деления и накапливающие питательные вещества, называются ооцитами I порядка. Большая их часть никогда не вступает в мейоз , и лишь около 400 проделывают оба деления мейоза полностью подготавливаясь к оплодотворению. Еще в ходе эмбрионального развития женского организма ооциты вступают в профазу I деления мейоза. И на этой стадии они остаются в течение 12-15 лет - до периода полового созревания. Лишь после этого под действием половых гормонов периодически некоторые ооциты завершают первое деление мейоза становятся гаплоидными и называются ооцитами II порядка. Оба деления мейоза резко неравномерны. Одна из образующихся клеток очень мала. Это так называемое редукционное тельце , которое в конце концов гибнет.

Ооциту достается почти вся цитоплазма, и таким образом сохраняется накопленный объем питательных веществ ( рис. 131 ). После второго деления мейоза ооциты становятся зрелыми яйцеклетками . У большинства позвоночных ооцит II порядка завершает мейоз лишь после оплодотворения.

Вителлогенез (от лат. vitellus — желток и греч. genesis — зарождение, образование), синтез и накопление желтка в развивающихся женских половых клетках животных (ооцитах) в период оогенеза. В. начинается на относительно поздних стадиях оогенеза, к концу которого объём ооцита может увеличиваться в десятки тыс. раз. В растущий ооцит поступают нуклеиновые кислоты, аминокислоты, углеводы, жиры и белки, используемые им для синтеза и накопления желтка. В. приводит к формированию богатого желтком яйца у тех животных, зародыш которых длительно неспособен самостоятельно питаться. В случаях, когда зародыш начинает рано добывать пищу активно (личиночное развитие) или может питаться за счёт материнского организма, в яйцах образуется мало желтка. У большинства животных ооциты окружены вспомогательными клетками — фолликулярными и питающими (трофоцитами). У ряда животных (иглокожие, некоторые моллюски и черви) ооцит растёт без участия вспомогательных клеток. Химический состав желтка у разных животных различен. Желточные гранулы обычно состоят из белков (в том числе ферментов), липопротеидов, углеводов и рибонуклеиновой кислоты. Кроме желудочных гранул, в цитоплазме ооцита имеются жировые капли, которые также относят к желточным включениям. Степень участия определённых клеточных структур ооцита в процессе В. зависит от наличия и активности вспомогательных клеток, от химического состава желтка и количества желтка в клетке. У многих животных гранулы желтка формируются в зоне Гольджи комплекса. У некоторых ракообразных желток синтезируется и накапливается в полостях эндоплазматической сети. У ряда моллюсков и земноводных кристаллические желточные гранулы образуются внутри митохондрий. У насекомых, рыб и земноводных на поверхности ооцита наблюдается активный пиноцитоз и пиноцитозные пузырьки, содержащие белки, синтезированные в других органах животного (например, в печени), дают начало части желточных гранул. У некоторых беспозвоночных (например, у ряда червей) специальные желточные клетки развиваются вне яичника.

Превителлогенез характеризуется увеличением массы ядра и цитоплазмы ооцита первого порядка. В цитоплазме синтезируется и накопляется много РНК, вследствие чего цитоплазма половой клетки делается базофильной, т. е. интенсивно окрашивается щелочными красителями. В клетке образуются многочисленные рибосомы, пузырьки эндоплазматической сети, наблюдается значительное развитие комплекса Гольджи и резко увеличивается количество митохондрий. Все эти органоиды концентрируются около ядра. Они получили наименование митохондриального облака, поскольку в этом скоплении органоидов впервые было обнаружено присутствие митохондрий.

Если до начала превителлогенеза фолликулярные клетки располагались параллельно вителлиновой оболочке, то с началом роста они занимают радиальное положение. Такие образования называются первичными или примордиальными фолликулами. Наблюдаются изменения и в локализации первичных фолликулов, которые до начала фазы малого роста находятся в поверхностных слоях коркового вещества яичника, а с началом роста перемещаются в более глубокие слои.

Интенсивный синтез желтка, имеющий место в фазе вителлогенеза, проходит при участии как фолликулярных клеток, так и клеток всего организма. Все органоиды клетки, принимающие участие в синтезе желтка, скапливаются в периферическом слое цитоплазмы, т. е. ближе к фолликулярным клеткам, которые поставляют ооцитам питательные вещества, необходимые для синтеза. Особенно ярко эти изменения видны при синтезе желтка в полилецитальных яйцеклетках, где отложение его происходит с поразительной быстротой. Естественно, что столь быстрое отложение желтка не под силу ни самому ооциту, ни окружающим его фолликулярным клеткам. В синтезе желтка участвует весь организм, и в первую очередь его печень, а образующийся желток переносится кровью к ооцитам.

Строение яичника

Яичник у большинства животных представляет собой парную половую железу, в которой развиваются яйцеклетки. У птиц яичник непарный, что связано с приспособлением к полету. У некоторых животных он располагается в полости тела (рыбы), у млекопитающих и человека в полости малого таза. Строение яичника состоит из соединительнотканной основы – стромы. В ней различают внутреннюю – мозговую часть, и наружный – корковый слой. Снаружи железа покрыта однослойным зачатковым эпителием.

В процессе развития яичника в корковом веществе обособляются группы первичных половых клеток, которые заключены в пфлюгеровские мешки. Мешок образован плоскими фолликулярными клетками и содержит внутри несколько делящихся оогоний. К рождению девочки оогонии делиться прекращают и превращаются в ооциты. Ооциты выходят из мешков и лежат в строме яичника. У новорожденной девочки в яичниках содержится от 50 до 100 тыс. ооцитов, но превращаются в зрелые половые клетки около 500 штук.

Ооциты окружаются плоскими фолликулярными клетками и образуют первичный фолликул. С наступлением половой зрелости первичные фолликулы превращаются в граафовы пузырьки. Плоские фолликулярные клетки, окружающие ооцит, сначала превращаются в кубические, затем в высокопризматические. За счет размножения фолликулярных клеток однослойный эпителий превращается в многослойный и образуется вторичный или растущий фолликул. В это время ооцит окружается блестящей оболочкой и сильно увеличивается в размерах. Фолликулярный эпителий также разрастается, за счет чего фолликул значительно увеличивается в объеме. Затем в некоторых местах происходит растворение фолликулярных клеток и в оболочке образуются полости. В последующем они сливаются в общую полость, заполненную фолликулярной жидкостью. Таким образом, компактный фолликул превращается в граафов пузырек. Стенка пузырька многослойна, там, где расположено яйцо, образуется яйценосный бугорок (утолщение стенки пузырька).

С поверхности пузырек покрыт соединительнотканной оболочкой – текой. Ооцит окружен фолликулярными клетками, которые образуют лучистый венец.

К этому моменту граафов пузырек располагается на поверхности яичника, яйценосным бугорком он обращен к зачатковому эпителию. За счет механических причин стенка пузырька истончается и лопается. Яйцо, окруженное лучистым венцом, выпадает в брюшную полость. Затем она подхватывается воронкой яйцевода и вместе с током слизи передвигается по направлению к матке. Оплодотворение яйцеклетки происходит в яйцеводе.

Яйцевой фолликул

— небольшой мешочек из клеток в яичнике млекопитающих, внутри которого находится созревающее яйцо.

Каждый первичный фолликул может достигнуть полного развития и дать яйцевую клетку, годную для оплодотворения. Однако в течение всего периода половой зрелости женщины, продолжающегося в среднем 30-35 лет, полностью созревает лишь 400-500 фолликулов. Все же остальные первичные фолликулы рано или поздно погибают. Гибели фолликулов предшествует обычно неполное, остановившееся их развитие. При этом сначала погибает яйцевая клетка; затем фолликулярный, или зернистый, эпителий (гранулеза) подвергается жировому перерождению и вакуолизации, жидкость фолликула всасывается, полость его запустевает и облитерируется прорастающей ее соединительной тканью. Этот процесс гибели начавших созревать фолликулов называется атрезией фолликулов.

Атрезия фолликулов начинается еще во время внутриутробной жизни, по-видимому, под воздействием материнских половых гормонов. К концу второго года жизни девочки процесс атрезии фолликулов обычно прекращается на ряд лет. В дальнейшем, приблизительно в 7-10-летнем возрасте, он вновь возобновляется. При этом продукты жизнедеятельности развивающихся, хотя и преждевременно погибающих, фолликулов попадают в тканевые слои и нейрогуморальным путем оказывают влияние на развитие женского типа. В этом отношении особую роль играет продуцируемый фолликулами специфический женский половой гормон - эстрогенный гормон (фоллинулин).

Развитие фолликулов начинается с деления фолликулярных клеток и превращения их из первоначально плоских в кубические, а затем в высоко призматические. Размножающиеся клетки, называемые теперь зернистыми, или гранулезными, заполняют весь фолликул. По мере дальнейшего развития жидкость, сецернируемая зернистыми клетками, начинает раздвигать их, оттеснять к периферическим слоям фолликула. Внутри же фолликула образуется полость, заполненная фолликулярной жидкостью. Сам же фолликул становится большим по объему, растягивается и из компактного образования, каким он был до сих пор, превращается в полое образование, называемое зрелый фолликул, граафовый фолликул или граафовый пузырек. Развивающийся фолликул тормозит созревание других фолликулов. Начавшие созревать фолликулы подвергаются атрезии, за исключением одного (или редко 2-З фолликулов), который во время половой зрелости достигает полного развития и превращается в зрелый фолликул. Это происходит обычно к 14-15 годам жизни..

Размер фолликула (зрелого) достигает 1 см. Он окружен снаружи фиброзной соединительной тканью (theca folliculi), состоящей из двух слоев: наружного тонного слоя плотной соединительной ткани обескровливается, истончается и, наконец, разрывается. Происходит вскрытие граафова фолликула и освобождение зрелого яйца. Созревание яйца и освобождение его из граафова фолликула является второй из двух основных функций яичника - генеративной функцией.

Жёлтое тело яичника (лат. corpus luteum) — временная железа внутренней секреции в женском организме, образующаяся после овуляции и вырабатывающая гормон прогестерон. Название жёлтое тело получило благодаря жёлтому цвету своего содержимого.

Образование жёлтого тела из гранулёзных клеток фолликула яичника происходит в лютеиновую фазу менструального или эстерального цикла после выхода яйцеклетки из фолликула. Образование железы происходит под влиянием лютеинизирующего гормона, секретируемого клетками передней доли гипофиза. Во второй половине менструального цикла жёлтое тело вырабатывает небольшое количество эстрогена и прогестерон, гормон жёлтого тела.

Под воздействием прогестерона слизистая оболочка матки (эндометрий) подготавливается к возможной беременности и имплантации оплодотворённой яйцеклетки. Если оплодотворение не произошло, через несколько дней железа начинает уменьшаться в размерах, перерождается в рубцовую ткань и вырабатывает всё меньшее количество прогестерона, что в итоге ведёт к началу менструации. Участок рубцово-перерождённой ткани называется «беловатым телом» (corpus albicans), которое впоследствии исчезает. Большое количество беловатых тел придаёт яичнику характерную рубцовую структуру поверхности.

Если оплодотворение произошло, под влиянием хорионического гормона жёлтое тело (теперь оно называется corpus luteum graviditatis) остаётся активным в течение 10-12 недель, вырабатывая необходимый для развития и сохранения беременности прогестерон, который стимулирует рост эндометрия и предотвращает выход новых яйцеклеток и менструацию. Жёлтое тело сохраняется до тех пор, пока плацента не будет в состоянии самостоятельно вырабатывать эстроген и прогестерон.

Гормональная регуляция полового цикла.

Даже из беглого обзора циклических изменений различных частей женского полового аппарата ясно видно, что все периодические явления должны быть в определенной степени скоординированы друг с другом. Каждый орган играет свою роль в размножении. Недостаточно того, чтобы он периодически выполнял эту роль с максимальной эффективностью; период готовности каждого органа или его части должен наступать тогда, когда весь сложный механизм размножения готов к функционированию.

Уже давно с достоверностью установлено, что гормоны контролируют и координируют во времени различные стадии полового цикла. Взаимодействие этих гормонов очень сложно. Потребовалась длительная и настойчивая экспериментальная работа для уточнения результатов, полученных при воздействии какого-либо одного гормона. Гораздо более трудной задачей является интерпретация результатов влияния нескольких гормонов, действующих вместе или последовательно.

В настоящее время в биологии нет такой области, где бы исследования были так интенсивны, как в эндокринологии. Едва ли не каждый биологический или медицинский журнал пополняет наши сведения о способах образования, химических свойствах или физиологическом действии гормонов. Тем не менее пока еще невозможно дать хотя бы краткий примерный очерк некоторых важнейших гормонов, регулирующих половой цикл, без оговорки, что большинство данных получено недавно, еще основательно не проверено и поэтому ясное представление о предмете сложится лишь в дальнейшем.

Парадоксально, что первичный активатор полового процесса — гипофиз расположен не вблизи органов размножения, а находится глубоко в черепе, в тесной связи с мозгом. Гипофиз, по размеру немногим больший вишневой косточки, является мало заметной массой ткани, но его действие давно уже возбуждает любопытство человека. В средние века ученые спорили о том, является ли гипофиз постоянным местом пребывания души или же специальным органом, выделяющим из мозга слизь.

В настоящее время установлено, что гипофиз в различное время продуцирует от 5 до 15 гормонов, большинство которых известно под несколькими названиями.

Задолго до наступления половой зрелости передняя доля гипофиза посредством одного из продуцируемых ею гормонов начинает влиять на развитие половых органов. У молодых гипофизэктомированиых животных органы размножения остаются недоразвитыми, характерный половой цикл не устанавливается и особь оказывается стерильной. Хотя давно было известно, что при раннем удалении яичников менструальный цикл вообще не наблюдается и что их удаление при половой зрелости приводит к прекращению менструаций, но только теперь мы начали понимать, что причины этих изменений заложены гораздо глубже. Еще до того как яичник начнет активировать матку, он должен прежде прийти в состояние функциональной активности под влиянием стимулирующих воздействий, оказываемых на него в период его роста гормоном передней доли гипофиза.

Это действие гипофиза является лишь началом целого ряда процессов. После достижения половой зрелости гипофиз начинает вырабатывать гормоны, которые оказывают глубокое действие на гонады и называются поэтому гонадотропными гормонами в отличие от прочих гормонов гипофизарного происхождения, действующих на другие органы, как, например, тиреотропные и адренокортикотропные гормоны. В настоящее время полагают, что имеется два гонадотропных гормона, один из которых стимулирует развитие фолликула, а второй — развитие желтого тела.

Гормон, стимулирующий развитие фолликулов, активирует их последовательный рост и созревание. Здесь возникает другое звено в цепи гормонального действия: когда фолликулы увеличиваются, они начинают продуцировать гормон, который можно получить из фолликулярной жидкости. Этим гормоном является эстрадиол. Инъекция необходимого количества эстрадиола подопытным животным, у которых не было эстральных изменений вследствие полной овариоэктомии, приводила к восстановлению типичных симптомов течки.

На этом основании эстрадиол часто называют эстрогенным гормоном. Значение эстрадиола, количество которого значительно увеличивается к моменту овуляции, совершенно очевидно. Максимальное количество этого гормона, стимулирующего половую активность, наблюдается в период, предшествующий выходу яйцеклетки из фолликула в брюшную полость.

Вслед за овуляцией активируется другая группа гормонов. Гормон из передней доли гипофиза, стимулирующий развитие желтого тела, вызывает быструю пролиферацию эпителиальных клеток лопнувшего фолликула. При этом химические свойства этих клеток изменяются, что связано с образованием желтого тела. В свою очередь желтое тело под влиянием дополнительной стимуляции со стороны лактогенного гормона продуцирует гормон, действующий на матку. Этот гормон, называемый прогестероном, побуждает слизистую оболочку матки к изменениям, направленным на подготовку ее к беременности.

Здесь вновь с очевидностью выступает четкая согласованность во времени, ибо цепь процессов, которая приводит к подготовке матки для восприятия эмбриона, начинается еще в период первых стадий развития яйцеклетки.

При такой последовательности явлений связь между овуляцией и менструацией приобретает особое значение. Если овуляция имеет место, скажем, на 13-й день менструального цикла, и половое сношение произойдет примерно в то же время, это дает возможность зародышу развиваться в течение 7 дней, что способствует его успешной имплантации в подготовленную уже слизистую матки. За эти 7 дней под влиянием гормона желтого тела слизистая оболочка матки утолщается, ее железы становятся активными, количество крови в ней увеличивается. Когда матка находится в этой предменструальной фазе, она является уже идеально подготовленной к восприятию и укреплению эмбриона.

Оказалось, что гормон желтого тела в дополнение к своему действию на матку обладает другим, не менее важным физиологическим действием. Неоднократно было показано, что инъекция экстракта желтого тела задерживает овуляцию. Это его действие определяется отношениями во времени между максимальным развитием желтого тела овуляции и другими явлениями цикла. Желтое тело достигает заметной степени развития и приобретает гистологические признаки активной секреции через несколько дней после разрыва фолликула, из которого оно образовалось.

При микроскопическом изучении можно видеть, что регрессивные изменения желтого тела проявляются тогда, когда должен начаться следующий менструальный период, а заметного уменьшения в размерах желтое тело достигает к моменту созревания нового фолликула. Эти данные показали, что желтые тела овуляции являются источником гормона, действующего как антагонист фолликулостимулирующего гормона гипофиза, вызывая задержку развития следующих фолликулов.

Явления полового цикла были изложены в простейшем виде, без излишней детализации целого ряда фактов, которые делают эти явления одной из наиболее увлекательных областей современной биологической науки. Однако даже этот краткий очерк свидетельствует о том, насколько изумительно скоординирован весь механизм размножения. До сих пор мы видели только серию изменений, которые повторяются при подготовке к беременности. Овуляция — критическое явление, к которому приурочены все остальные циклические изменения. Освободившаяся при разрыве фолликула яйцеклетка готова к оплодотворению и все другие органы также готовы сыграть свою роль, если яйцеклетка будет оплодотворена.

Желток(Vitellum ovi) — часть яйца, лежащая внутри белка, представляет густую, желтоватую, слизисто-жидкую массу, заключающую много форменных тел — желточные шары — и состоит из разбухшего в виде белкового вещества особого белка, именуемого вителлином, относящегося к глобулинам, лецитина — тела, фосфорсодержащего и встречающегося в изобилии в мозговой ткани, холестерина, желточного масла, желтого красящего вещества — лутеина и минеральных солей, среди которых преобладают фосфаты калия. В Ж. имеется и железо, входящее в состав скорее всего лутеина. Яичный белок отличается от Ж. отсутствием желточных шаров и тем, что он состоит из конгломерата крайне тонкостенных клеток, содержимое которых состоит преимущественно из богатого водой белка, кроме того, в белке имеется некоторое количество омыленных жиров, сахар, принимаемый за виноградный, и неорганические соли, среди которых преобладает поваренная. Замечательно, что соли эти распределяются между Ж. и яичным белком аналогично распределению их в крови между кровяными шариками и кровяной плазмой: в Ж., как и в кровяных шариках преобладают фосфаты калия, тогда как в яичном белке и кровяной плазме преобладает хлористый натрий.

В начале развития желтка зародыш потребляет углеводы и белки, а к концу — жиры. Часть желтка (до 30%) втягивается в брюшную полость вылупившегося молодняка и является запасом питательных и биологически активных веществ в первые 3-7 дней жизни. В структуре яйца на долю белка приходится 55-57%, желтка — 30-32%, скорлупы — 10-12%. По химическому составу яйцо состоит из воды (73-74%), сухого вещества— 26-27, жиров— 11-12, протеинов— 12-13, углеводов — 0,8-1,2%.

Белок яйца состоит из четырех слоев: наружного жидкого, внутреннего жидкого, среднего плотного и градинкового. Жидкий белок является наиболее доступным для усвоения зародышем и используется в начале развития. Градинковый слой белка, собственно градинки, являются как бы амортизаторами; они соединены с желточной и подскорлупной оболочками и удерживают желток в середине яйца.

Большое значение имеет содержащийся в белке природный антибиотик ферментного происхождения — лизоцим. Он предохраняет порчу белка, а, следовательно, и яйца от деятельности микроорганизмов.

Типы яйцеклеток

Тип развития оплодотворенного яйца существенно зависит от количества содержащегося в нем желтка, представляющего собой запас питательных веществ. Желточные гранулы различаются по составу у разных животных, но обычно они содержат то или иное количество белков, фосфолипидов и нейтральных жиров.

Алецитальные яйца. Это яйца почти без желтка или с очень незначительным количеством его. Таковы, например, яйцеклетки млекопитающих, плоских червей. Так как яйцеклетки млекопитающих все же содержат небольшое количество относительно равномерно расположенного желтка, их можно назвать и изолецитальными яйцами.

Гомолецитальные или изолецитальные яйца. В этих яйцах желток относительно равномерно распределен в цитоплазме. Ядро у таких яиц расположено в центре. Такое строение имеют яйца многих моллюсков, иглокожих и ланцетника. Гомолецитальные яйца могут иметь и очень большое количество желтка, например яйца гидр и немертины.

Телолецитальные яйца. Желток резко неравномерно распределен в цитоплазме. В области анимального полюса мало или почти совсем нет желтка; большая часть его находится в вегетативном полушарии, где желточные зерна и пластинки лежат более плотно. Примером телолецитальных яиц являются яйца амфибий, например лягушек. Ооцит и зрелое яйцо лягушки отчетливо полярны: они имеют длинную ось и перпендикулярно к ней - более короткую. В области вегетативного полюса яйцо светлое (серое или желтоватое), анимальная же половина пигментирована. У яиц одних видов лягушек пигмент черный, а у других - бурый или коричневый. Отмечен и градиент расположения РНК вдоль анимально-вегетативной оси. Положение ядра эксцентричное; оно находится в анимальной половине выше экватора. В анимальной половине значительно меньше желтка, чем в вегетативной. Если повернуть оплодотворенное яйцо так, чтобы пигментированный полюс оказался внизу, а светлый наверху, то яйцо незамедлительно возвратится к нормальному положению. Это обусловлено обилием желтка в вегетативном полушарии, имеющим больший удельный вес по сравнению с остальными частями яйца.

Такое же строение имеют яйца птиц, у некоторых, однако, область желтка достигает огромных размеров по сравнению с очень небольшим участком яйца (так называемым зародышевым диском), менее загруженным желтком. Здесь расположено ядро. Не случайно собственно яйцо птицы в общежитии называется желтком. Зародышевый диск в первые дни развития зародыша находится наверху. Это имеет, вероятно, и большое физиологическое значение, так как верхняя часть яйца под наседкой всегда имеет более высокую температуру, чем нижняя (выше на 2-3 и более град.). Обычная создающаяся под наседкой температура оказывается оптимальной для собственно зародыша, но она является критической для различных ферментов, имеющихся в вегетативном полушарии.

Телолецитальные яйца с огромным количеством желтка, занимающим большую часть яйца, свойственны и некоторым другим животным, например головоногим моллюскам.

Как у амфибий, так и у птиц в яйцах найдены два белка - фосвитин и липовителлин. Фосвитин весьма необычный белок: около половины его аминокислотных остатков представляют собой фосфорилированный серин. Молекулы липовителлина значительно крупнее и содержат около 17 % липида. У самок амфибий и птиц фосвитин синтезируется в печени, и кровь переносит его в яичник. Будущая яйцеклетка поглощает его, после чего он подвергается дальнейшему фосфорилированию, становится менее растворимым и выпадает внутри овоцита в осадок. В яичнике лягушки обнаружена протеинкиназа, катализирующая включение фосфата из АТФ в частично фосфорилированный фосвитин. В яйцах амфибий желток составляет около 45 % по массе, а в яйцах птиц, рептилий и костных рыб - до 90 % и более. В яйцах трех последних групп животных цитоплазма образует лишь тонкий слой около поверхности клетки, утолщающийся у анимального полюса, где находится клеточное ядро. Вся центральная область клетки заполнена желточными пластинками.

Яйца членистоногих, в частности насекомых, относятся к типу центролецитальных яиц. Желток сосредоточен здесь в середине клетки, а цитоплазма образует тонкий поверхностный слой; кроме того, в центре яйца имеется островок цитоплазмы, который содержит ядро. У утконоса и ехидны небольшие, наполненные желтком яйца, сравнимые по величине с яйцами мелких ящериц, развиваются вне материнского организма. Яйца других млекопитающих очень малы и содержат сравнительно мало желтка. Внешне они похожи на изолецитальные яйца, но развиваются скорее по типу телолецитальных яиц; вероятно, это объясняется тем, что млекопитающие произошли от рептилий, яйца которых относятся к типу телолецитальных.