2) В ботанике плацента — участок плодолистика, к которому прикрепляется семяпочка.

У млекопитающих плацента образуется[когда?] из зародышевых оболочек плода (ворсинчатой, хориона, и мочевого мешка — аллантоиса (allantois)), которые плотно прилегают к стенке матки, образуют выросты (ворсинки), вдающиеся в слизистую оболочку, и устанавливают, таким образом, тесную связь между зародышем и материнским организмом, служащую для питания и дыхания зародыша[1]. Пуповина связывает эмбрион с плацентой.

№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№№

Типы плацент

Для млекопитающих, кроме яйцекладущих млекопитающих (ехидны и утконоса), характерно живорождение.

При питании плода за счет организма матери весь обмен веществ зародыша осуществляется через специальный орган – плаценту, или детское место, которая всегда образуется из двух источников: слизистой оболочки матки и ворсинок хориона. Плаценты разных видов млекопитающих различны по своему строению: усложнение их структуры происходит параллельно с установлением более тесной связи развивающегося зародыша с материнским организмом. Наивысшего развития плацента достигает у приматов и человека. Что касается остальных млекопитающих, то среди них наблюдается постепенный переход к сложным формам взаимоотношения зародыша с материнским организмом от весьма простых, при которых плацента не образуется совсем. Наиболее просты эти взаимоотношения у сумчатых. Зародышевый пузырь у этих животных своей поверхностью просто соприкасается со слизистой оболочкой матки. Специального органа, за счет которого совершался бы приток питательных веществ, здесь нет. Сумчатые поэтому относятся к аплацентарным животным. У всех остальных млекопитающих зародыш входит в тесный контакт с материнским организмом, и образуется плацента. По степени сложности плаценты разделяются на эпителиохориальные, десмохориальные, эндотелиохориальные и гемохориальные.

Эпителиохориальная плацента, или полуплацента, имеет наиболее простую структуру. Такой плацентой обладают свиньи, лошади, верблюды и некоторые другие млекопитающие. При образовании ее на поверхности хориона появляются ворсинки в форме небольших бугорков. Они как бы погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не производя никаких разрушений в ее тканях. При родах ворсинки выходят из своих углублений без всяких нарушений матки. Роды проходят безболезненно и без кровотечений.

Десмохориальная плацента, или соединительнотканная, свойственна жвачным. Она характеризуется установлением более тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий слизистой оболочки матки разрушается. Разветвленные ворсинки погружаются в соединительную ткань, приближаясь, таким образом, к кровеносным сосудам матери.

Эндотелиохориальная плацента характеризуется разрушениями не только эпителия слизистой матки, но и соединительной ткани. Ворсинки хориона соприкасаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой. Такой плацентой обладают хищники.

Гемохориальная плацента свойственна насекомоядным, грызунам, всем приматам и человеку. При установлении контакта плода с материнским организмом происходят глубокие изменения в матке: частично разрушается соединительная ткань и даже стенки сосудов. На месте разрушенных тканей образуются большие полости, наполненные кровью, которая изливается из сосудов. Ворсинки хориона омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества. Прямого сообщения между сосудами ворсинок и матки нет, и весь обмен веществ совершается через сильно утонченную стенку ворсинки. Вследствие тесного контакта между зародышем и материнским организмом роды сопровождаются отторжением значительной части стенки матки и обильными кровотечениями.

Когда при родах плод проходит через шейку матки, его оболочки разрываются, и наружу выливается амниотическая жидкость. После родов выделяется плацента, и обильное сначала кровотечение постепенно приостанавливается. В матке начинается регенерация эпителия слизистой оболочки. Постепенно в яичнике возобновляется созревание граафовых пузырьков, происходит овуляция, и восстанавливается менструальный цикл.

Плаценты различаются по форме и размещению ворсинок. По этому признаку выделяют следующие типы плацент. Диффузная – вся поверхность плодного пузыря равномерно покрыта ворсинками. Такая плацента характерна для свиньи. У жвачных животных наблюдается котиледонная плацента, где ворсинки собраны в группы – котиледоны. Поясная плацента характерна для хищных млекопитающих. В этом случае ворсинки окружают плодный пузырь в форме широкого пояса. Следующий тип плаценты – дискоидальная. Она наблюдается у обезьян и человека, когда ворсинки располагаются на плодном пузыре в виде диска.

Плацента имеет громадное значение для развивающегося детеныша. Она выполняет ряд важных функций:

1) трофическую – посредством плаценты происходит питание плода;

2) дыхательную – осуществляет поступление кислорода;

3) экскреторную – происходит выделение в кровь материнского организма продуктов обмена;

4) защитную – предохраняет зародыш от проникновения различных бактерий;

5) барьерную – предохраняет зародыш от проникновения вредных веществ;

6) эндокринную – образуются женские половые гормоны (прогестрон, гонадотропин, лактоген и др.), которые компенсируют повышенную функцию эндокринных желез во второй половине беременности.

Эмбриональное развитие зародыша человека в общих чертах сходно с млекопитающими (обезьянами). Основные отличия заключаются в раннем развитии внезародышевых органов, более мощном развитии центральной нервной системы, несоответствии зависимости размеров тела от длительности внутриутробного развития и относительное функциональное несовершенство новорожденного. В отличие от животных на развитие человека оказывают влияние и социальные факторы.

В ходе эмбрионального развития человека выделяют наиболее повреждаемые стадии. Первая стадия (критический период) относится к первому началу второй недели после оплодотворения, второй – к 3–5 неделе, когда происходит закладка органов эмбриона. Воздействие вредоносных факторов в эти периоды может вызвать уродства, пороки развития и привести к гибели эмбриона. Третий период относится к 8–11 неделям, когда происходит формирование плаценты. В это время у зародыша могут проявляться общие аномалии в развитии, включая врожденные заболевания.

В указанные критические периоды эмбрион чувствителен к недостатку кислорода и питательных веществ, к ионизирующей радиации, перегреванию, охлаждению, лекарственным и ядовитым веществам. Перечисленные факторы могут выделять замедление и остановку развития, появление уродств и высокую смертность зародыша.

Следовательно, зародыш человека чрезвычайно чувствителен к изменениям условий внешней и внутренней среды. Эмбриональное развитие человека часто нарушается в связи с алкоголизмом отца или матери.

Итак, на эмбриональное развитие человека влияют не только биологические, но и социальные факторы.

Образование осевых органов и нейруляция - следующий этап эмбрионального развития животных.

Нейруляция, образование зачатка центральной нервной системы - нервной пластинки и замыкание ее в нервную трубку у зародышей хордовых. Зародыш в период нейруляции, следующей за гаструляцией, называется нейрулой. Нейруляция начинается с утолщения эктодермы на спинной стороне зародыша - нервной пластинки, которая детерминируется под индуцирующим влиянием хордомезодермы в период гаструляции. По краям нервной пластинки приподнимаются складки - нервные валики, средняя ее часть постепенно углубляется, валик сближается, сливаясь по средней спинной линии и т.о. нервная пластинка превращается в нервную трубку. Последняя отделяется от остальной эктодермы, которая преобразуется в покровный эпителий; между спинной стороной нервной трубки и покровным эпителием располагается производное нервных валиков - нервный гребень. В период нейруляции процессы формирования происходят и в других зародышевых листках. У животных с полным дроблением энтодерма в этот период полностью окружает гастроцель, который превращается в полость дефинитивного кишечника. Индукционное взаимодействие между частями зародыша продолжается и в течение нейруляции, определяя дальнейшее расчленение нервной трубки на отделы ЦНС, а так же дальнейшую дифференцировку мезодермальных и энтодермальных органов.

К концу нейруляции зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне под эпителием располагается нервная трубка, под ней хорда, ниже кишечник, становятся различимы передний и задний концы тела. В эмбриологии есть термин – эмбриональная индукция - взаимное влияние частей зародышевого организма.

Механизм имплантации зародыша млекопитающих

Имплантация

Имплантация [от лат. in (im) — в, внутрь и plantatio — сажание, пересадка], прикрепление зародыша к стенке матки у млекопитающих с внутриутробным развитием и у человека.

Типы имплпнтации

Различают 3 типа имплантации

Центральная имплантация — когда зародыш остаётся в просвете матки, прикрепляясь к её стенке либо всей поверхностью трофобласта, либо только её частью (у рукокрылых, жвачных).

Эксцентрическая имплантация — зародыш проникает в глубь складки слизистой оболочки матки (так называемой маточной крипты), стенки которой затем срастаются над зародышем и образуют имплантационную камеру, изолированную от полости матки (у грызунов).

Интерстициальная имплантация — характерна для высших млекопитающих (приматы и человек) — зародыш активно разрушает клетки слизистой оболочки матки и внедряется в образовавшуюся полость; дефект матки заживает, и зародыш оказывается полностью погруженным в стенку матки, где происходит его дальнейшее развитие.

Механизм имплантации

Зародыш, имеющий вид пузырька, примерно на 6 - 7-й день после оплодотворения внедряется ( имплантируется ) в слизистую оболочку матки. Имплантация начинается  когда трофобласты контактируют с эндометрием , и высвобождаются протеолитические ферменты. Эти ферменты разрушают клетки, примыкающие к эндометрию, что позволяет тяжам трофобластов глубже проникать в эндометриальный слой, где они продолжают переваривать клетки матки . В то же время многие вторгнувшиеся трофобласты сливаются, формируя синцитиум ( синцитиотрофобласт ).

В начале дефект эндометрия закрывается коагуляционной фибриновой пробкой, затем эпителий регенерирует и зародыш оказывается внутри функционального слоя эндометрия. На 2-й неделе развития эмбриобласт расщепляется на две пластинки, между которыми образуется щель - будущий амниотический пузырек ( первая стадия гаструляции ). Одна из пластинок, образованная высокими призматическими клетками, прилежащая к трофобласту, образует эпибласт, дающий начало эктодермальной пластинке (греч. ektos -вне, derma - кожа) - наружный зародышевый листок. Вторая пластинка - гипобласт, образованный слоем кубических клеток, из которых формируется энтодерма . Края энтодермы разрастаются, соединяются между собой и образуют желточный пузырек , а эктодермальная пластинка формирует амниотический пузырек .

Последовательные стадии имплантации

4 день - зародыш состоит из 58 клеток и попадает в область матки. Плод и пуповина будут развиваться только из 5 клеток. Остальные 53 клетки нужны для питания плода.  Бластоциста приближается к стенке матки. 

7-8 день - имплантация (чаще в области лежащего на поверхности сосуда).Бластоциста начинает внедряться (имплантироваться) под слизистую оболочку. 

7-14 день - первый критический период.

Имплантация практически закончена. Вокруг зародыша обычно бывают участки кровоизлияний, которые и могут приводить к микрокровотечениям.

9 день - плодное яйцо со всех сторон окружено слизистой оболочкой полости матки. 

Дробление - это деление оплодотворенной я/к (уже зародыша) митозом. Дочерние клетки называются бластомерами, они не расходятся. При дроблении очень короткие интерфазы, поэтому бластомеры не успевают расти, а наоборот с каждым делением становятся размерами все меньше и меньше, т.е. количество бластомеров увеличивается, а обьем каждого отдельного бластомера уменьшается. Тип дробления зависит от типа я/к, т.е. от количества и распределения желтка. Характеризуя тип дробления у разных видов нужно ответить на 3 вопроса:

1. Полное (голобластическое) или неполное (меробластическое) дробление.

2. Равномерное или неравномерное дробление.

3. Синхронное или асинхронное дробление.

Полное дробление - когда в дроблении участвуют все участки зародыша; характерно для олиго-изолецитальных( ланцетник, млекопитающие), а также мезо-умеренно телолецитальных я/к (лягушка).

Неполное дробление - когда дробление идет только на анимальном полюсе, вегетативный полюс перегружен желтком и в дроблении не участвует. Характерно для поли- и резко телолецитальных я/к (птицы).

Равномерное дробление - образовавшиеся бластомеры равные, одинаковые; хар-но для олиго- и I изолецитальных я/к (ланцетник).

Неравномерное дробление - образовавшиеся бластомеры неравные, разные: одни крупные, другие мелкие; одни дифференцируются в тело зародыша, другие - для питания; хар-но для мезо- и полилецитальных (лягушка, птица), а также для олигоIIизолецитальных я/к (млекопитающие).

Синхронное дробление - когда все бластомеры дробятся одинаковой скоростью и поэтому количество их увеличивается по правильной прогрессии, т.е. кратное увеличение; как-то: 1 ? 2 ? 4 ? 8 и т.д.

Асинхронное дробление - кол-во бластомеров увеличивается по неправильной прогрессии; как-то: 1 ? 2 ? 3 ? 5 - и т.д.

У ланцетника дробление полное, равномерное, синхронное. В результате такого др-ия у ланцетника образуется целобластула - полый пузырек, заполненный жидкостью. Стенка целобластулы (бластодерма) образована одним слоем бластомеров и в ней различают крышу, дно и краевую зону.

У лягушки дробление полное, неравномерное, асинхронное; в результате образуется амфибластула, состоящая из анимального и вегетативного полюса и бластоцели с жидкостью. Бластомеры анимального полюса мелкие, дифференцируются в последующем в тело зародыша, а бл-меры вегетативного полюса крупные, перегружены желтком и обеспечивают питание зародыша.

У птиц дробление неполное (дискоидальное), неравномерное и асинхронное; в рез-те образуется дискобластула. Желток в др-ии не участвует, остается как одно целое; дроб-ие идет только на анимальном полюсе. т.е. где ядро и органоиды я/к. Образовавшиеся бл-меры распластываются на желтке и наз-ся зародышевым щитком; между зародыш. щитком и желтком имеется узкая щель - бластоцель. Зародыш.

У млекопитающих дробление полное, неравномерное, асинхронное; в рез-те образуются бл-меры 2-х типов: в центре крупные темные бл-меры - это эмбриобласт, дифф-ся в тело; по периферии мелкие светлые бл-меры - это трофобласт, участвующий при формировании хориона и плаценты. Вначале образуется морула (полости еще нет), впоследствии трофобласт всасывает жидкость слизистой яйцевыводящих путей, поэтому морула превращается в полый пузырек - эпибластула (синоним - стерробластула): стенка пузырька из одного слоя бластомеров трофобласта; полость (бластоцель) пузырька заполнена жидкостью; на одном полюсе к трофобласту изнутри прикреплен эмбриобласт. щиток

После дробления начинается следующий этап - гаструляция. Гаструляция - это сложный процесс, где в результате размножения, роста, дифференцировки и направленного перемещения бластомеров образуется трехлистковый зародыш, т.е. образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма.

У ланцетника гаструляция происходит способом инвагинации (впячивание): дно бластулы постепенно впячивается под крышу и формируется эктодерма и энтодерма; при этом образуется гастроцель и гастропора. Мезодерма образуется путем выпячивания энтодермы.

У лягушки гаструляция происходит способом эпиболии (обрастание): бластомеры анимального полюса делятся быстрее и начинают обрастать вегетативный полюс.

У птиц гас-ия очень похожа с гас-ией у млекопитающих, поэтому нужно хорошо разобраться. Гаст-ия идет в 2 этапа: I этап деламинация (расщепление), II этап - иммиграция ( выселение). На I этапе зародышевый щиток расщепляется на 2 листка: верхний - эпибласт, нижний - гипобласт.

Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток прехордальной пластинки, I узелка и I полоски называется эктодермой. Гипобласт после присоединения к нему клеток прехордальной пластинки называется энтодермой. Клетки I узелка выселяясь образуют первый осевой орган - хорду, а I полоска выселяясь образует мезодерму.

После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального развития - дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов (гистогенез, органогенез, системогенез).

Мезодерма подразделяется на 3 части: дорсальная часть - сомиты, которые в свою очередь состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов; вентральная часть мезодермы - спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков; часть мезодермы соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища сегментируется и назвается нефрогонотомами (синоним: сегментные ножки), а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.

Пространство между 3-мя зародышевыми листками заполняется мезенхимой (образуется путем выселения из всех 3-х листков, но преимущественно из мезодермы).

Из эктодермы в дорсальной части путем впячивания образуется еще один осевой орган - нервная трубка, из которой потом образуется вся нервная система.

Гаструляция у млекопитающих протекает в принципе аналогично у птиц, хотя имеются некоторые особенности. На I стадии путем деляминации из эмбриобласта образуются также эпибласт и гипобласт. Дальше эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и образуют соответственно 2 пузырька: из эпибласта - амниотический, из гипобласта - желточный. Лишь только после этого начинается II этап гаструляции - иммиграция, протекающая практически также как у птиц.

II этап гаструляции - иммиграция начинается на части эпибласта, являющейся дном амниотического пузырька: I фаза - подготовка к выселению с образованием на поверхности дна амниотического пузырька прехордальной пластинки, I узелка, I полоски. А дальше идет II фаза иммиграции - собственно выселение клеток этих 3-х структур: клетки прехордальной пластинки включаются в состав гипобласта и образуется энтодерма; из I узелка образуется хорда, а из клеток I полоски после выселения образуется средний зародышевый листок - мезодерма.

После гаструляции начинается дальнейшяя дифференцировка зародышевых листков - гистогенез, органогенез, системогенез. Из зародышевых листков образуется:

Этапы развития человека с момента оплодотворения до имплантации

1.Оплодотворение

2.Дробление и образование морулы

3.Образование полости в моруле

4.Дифференировка бластомеров

5.Продвижение яйца по направлению полости матки

6.Имплантация

1. С момента завершения полового акта до оплодотворения проходит от нескольких минут до 3 дней. С этого момента начинается период внутриутробного развития человека.

2. Как только произошло слияние ядра сперматозоида с ядром материнской яйцеклетки, начинается процесс дробления зиготы -одна клетка разделяется на две, меньшие по размеру, называемые бластомерами, которые, в свою очередь, также делятся.

Дальнейшее дробление бластомеров происходит не синхронно: какие-то клетки делятся быстрее, какие-то медленнее, в результате чего образуется морула.

3.Образовние бластоцели

Следующим этапом развития плодного яйца является образование полости, заполненной жидкостью, внутри морулы. Жидкость эту выделяют клетки-бластомеры.

Процесс дробления яйца:1— яйцеклетка после оплодотворения; 2— спустя 30 часов; 3— от 40 до 50 часов; 4— спустя 4 дня.

4. Дифференцировка

Клетки, расположенные на внешней стороне морулы, становятся более мелкими, они формируют так называемый трофобласт, из которого в дальнейшем развивается хорион - предшественник плаценты. Клетки, расположенные на внутренней поверхности морулы, более крупные, формируют эмбриобласт, из которого и будет развиваться собственно эмбрион.

5. Продвижение

Проходя все описанные выше стадии развития, плодное яйцо продвигается в просвете маточной трубы, где произошло оплодотворение, по направлению к полости матки.

6. Имплантация

К концу первой-второй недели после момента оплодотворения бластоциста, попав в полость матки, начинает внедряться в ее слизистую оболочку. Так начинается стадия имплантации (внедрения) плодного яйца. В процессе имплантации бластоциста прилипает к поверхности слизистой оболочки, затем ее поверхностные клетки начинают выделять ферменты, имеющие способность растворять ткани. Благодаря этой способности бластоциста начинает погружаться в толщу слизистой оболочки стенки матки.