2. Развитие рыб.

Время от отложения икры рыб к выходу из нее личинок - инкубационный период - зависит от температуры воды. Развитие икры большинства рыб Украине, которые нерестятся весной и летом, длится от трех до восьми суток. В тех видов, нерест которых происходит осенью и зимой (например, лососи, миньок), развитие икры длится до весны.

У подавляющего большинства костных рыб развитие непрямой (рис. 159). С икринки выходит маленькая личинка, имеет лишь развитые непарные плавники; кишечник у нее не функционирует, а питается она питательными веществами желточно мешка, расположенного на брюшной стороне. Впоследствии фото желтка исчерпывается, личинка начинает питаться одноклеточными организмами, а затем пищей, которую едят и взрослые рыбы. У нее появляются парные плавники и личинка превращается в молодую рыбку малька. У некоторых видов (например, в аквариумных гуппи) зародыш развивается до малька внутри икринки в материнском организме, и рождается уже сформирована маленькая рыбка (прямое развитие).

Первичная дифференцировка мезодермы: по обе стороны от нервной трубки и хорды мезодерма делится на 3 отдела. Её медиальные части дают массивные мезодермальные скопления (сомиты); следующий, очень небольшой отдел нефротом — зачаток выделительной системы. Латерально располагаются между экто- и энтодермой боковые листки мезодермы. 8) Вторичная дифференцировка мезодермы, затрагивающая прежде всего сомиты; от них отделяется вентрально-медиальная часть, разделяющаяся на рыхлую ткань, окружающую нервную трубку и хорду. Этим начинается выделение первичной ткани — мезенхимы, заполняющей пространства между зародышевыми листками и зачатками органов. После выделения склеротома (скелетный листок) от каждого сомита остаётся кожно-мышечный листок, в свою очередь делящийся на дорзальную мезенхимную часть — дерматом (будущий соединительно-тканный отдел кожи) и глубокую часть — миотом, сильно разрастающийся и дающий скелетную мускулатуру

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ АМФИБИЙ

Земноводные, как и все позвоночные, раздельнополы. Формирование яиц происходит у самок в парных железах - яичниках. Над яичниками лежат парные жировые тела - образования, служащие для питания половых желез и развивающихся в них клеток. Созревшие яйцеклетки выпадают сначала в полость тела, из которой улавливаются воронками яйцеводов - длинных парных извитых трубочек, которые другой стороной открываются в клоаку. Интересно, что воронки яйцеводов приросли к сердечной сумке, поэтому вместе с сокращениями сердца сжимаются и расправляются, захватывая яйца из полости тела. Проходя через яйцеводы, яйца покрываются слизистыми оболочками, которые сильно разбухают. Но они не имеют достаточной защиты от высыхания, поэтому не могут развиваться без воды (как и у рыб).

Семенники у самцов тоже парные, над ними также лежат жировые тела. Сформировавшиеся сперматозоиды по семявыносящим канальцам попадают сначала в мочеточник амфибии, а затем - в клоаку, откуда также должны попасть в водную среду.

В ней и происходит оплодотворение; оно у земноводных, как и у рыб, - наружное.

Внешние различия между самцами и самками у амфибий выражены слабо. У бесхвостых самцы немного мельче. Самцы бурой лягушки весной имеют фиолетовый оттенок на спине и на горле. Яркая пятнистая окраска характерна для брачного наряда тритонов. Есть отличия и в строении органов: у самцов гребенчатого тритона весной сильно разрастается кожистая оторочка на спине и на хвосте, и в ней развивается густая сеть кровеносных сосудов. У самцов бесхвостых амфибий на внутренних пальцах передних ног имеются мозолистые утолщения, особенно развитые в брачный период.

Оплодотворение у бесхвостых происходит так: самец запрыгивает на спину самке, обхватывает её передними лапками и сжимает с большой силой, выдавливая яйца (икринки), которые поливает спермой. «Объятия» длятся долго, иногда несколько дней. Животные в это время держатся в воде.

У тритонов самец после длительного ухаживания за самкой выпускает в воду семя, заключённое в продолговатые пакетики - сперматофоры («носители спермы»). Последние приклеиваются к подводным растениям, а самка, подплывая к ним, захватывает их своей клоакой.

Оплодотворённые яйца, как правило, развиваются в водоёмах, где родители оставляют их на произвол судьбы. Однако бывают и исключения. Так, безногие в большинстве случаев откладывают яйца в земляной норе, под корнями или камнями.

Отложив около 20 яиц, самка обвивается вокруг них и остаётся в таком положении до выхода личинок. Личинки переселяются в воду, где быстро заканчивают своё развитие.

У сумчатых лягушек оплодотворённые яйца помещаются в глубокую складку кожи на спине, и у некоторых видов головастики после выхода из сумки заканчивают своё развитие в воде, а у других все стадии развития происходят в сумке, откуда выходят уже закончившие превращение лягушата.

Забота о потомстве у земноводных очень развита и интересна. В этом они превзошли своих более совершенных эволюционных соседей - пресмыкающихся.

Самка суринамской пипы из Южной Америки откладывает яйца себе на спину. Клоака к периоду размножения у неё выпячивается, образуя длинный яйцеклад, который ей на спину заворачивает самец. Он вдавливает яйца в сильно разбухающую к этому времени кожу спины самки так, что каждое яйцо (а их 50 - 100) располагается в своей ячейке. Оплодотворённые яйца все стадии развития проходят в ячейках, врастая в них всё глубже, и через 2-2,5 месяца наружу выходят лягушата, уже закончившие превращение. Пройдёт немного времени - и они превратятся в полукилограммовых амфибий с длиной тела более 20 см.

Родственница наших жерлянок - жаба-повитуха. Это небольшая (до 5 см длиной) серого цвета амфибия, распространённая в Западной Европе, интересна особенностями размножения. Самка откладывает около 50 яиц, которые соединены в виде шнура длиной до 1 метра. После оплодотворения самец наматывает её на задние лапы и держится на суше в тенистых местах. День за днём бродит самец со своей ношей. Она не отягощает его, а растущие зародыши надежно защищены от всяких неприятностей. Через 17-18 дней самец переходит в воду, где развившиеся к тому времени личинки покидают яйцевые оболочки и ведут водный образ жизни. Так что видовое название «повитуха» (а так раньше в наших селах называли бабок, которые принимали роды) относится к самцам, оберегающим своё потомство, да ещё так самозабвенно.

У амфибий из разных стран популярно сооружение «гнёзд» из пены. Их строят веслоногие лягушки из Азии, свистуны из Южной Америки. Они подвешивают гнёзда над водой на ветках деревьев или травах, приклеивают к берегу водоёма или оставляют плавать на поверхности воды. Сверху пена затвердевает, а внутри она постепенно становится жидкой. Получается аквариум. Он имеет много достоинств. Гнездо из пены - это самый настоящий термостат. Оно сильно сглаживает колебания температуры воздуха и создаёт такие условия для развития головастиков, лучше которых и придумать нельзя. Растут малыши в аквариуме гораздо быстрее, чем в воде, и помогают в этом вещества, содержащиеся в пене. Пройдёт время, головастики покинут свой дом. Если гнездо на высоте, они опустятся в воду, как паучки: на тяжах, состоящих всё из того же пенистого вещества.

Довольно странное существо - ринодерма Дарвина. Конец мордочки у неё похож на птичий клюв, живёт в горах Чили.

У этой маленькой трёхсантиметровой лягушки не менее странная манера выращивать детей. Ринодерма-самец берёт икринки в рот и отправляет их в свой резонатор, расположенный на горле. Их одновременно помещается 20-30. Когда в яйце заканчивается запас веществ, головастики прирастают к стенкам голосового мешка родителя и получают питательные вещества через богатую сеть кровеносных сосудов. Теперь детёныши обеспечены едой. Превратятся они в лягушат - расстанутся с отцом. А отец, пока не вырастит детей, ничего не ест!

Существует зависимость между совершенствованием приспособлений к размножению и плодовитостью. Так, у пятнистой саламандры детёнышей единицы, у кольчатой червяги - 5-10, у ринодермы Дарвина - 20-30, у суринамской пипы - 50-100. Наибольшее же число яиц откладывают виды, мечущие их в воду и оставляющие их на произвол судьбы. Наша травяная лягушка в период икрометания откладывает 1500-3000 яиц, а зелёная жаба - свыше 10000 яиц.

Как же происходит развитие земноводного от оплодотворённой икринки до сформированного организма?

В отложенной икринке тёмный шарик, который виден внутри прозрачной студенистой оболочки, - это пока одна клетка с ядром и запасом желтка, всегда обращённого вниз. Поэтому верхняя тёмная сторона с ядром сильней прогревается солнцем. В течение нескольких часов происходит деление клеток. Через 6-8 часов после откладки икры образуется зародыш, представляющий целое скопление клеток и напоминающий в уменьшенном виде сложный плод малины.

Затем у зародыша формируются два слоя эктодерма и энтодерма. Затем меняется форма зародыша: из шарообразного он становится продолговатым. В это время идет закладка нервной трубки. Её передняя часть постепенно преобразуется в головной мозг, а остальная - в спинной. Закладываются и другие системы органов.

Через 8-10 суток после оплодотворения зародыш прорывает яйцевые оболочки и начинает самостоятельно плавать в воде. Теперь это уже не зародыш, а свободноживущая личинка, пока ещё не похожая на взрослую лягушку, а по своей форме и способу передвижения напоминающая маленькую рыбку, в просторечии называемую головастиком.

У головастика не только рыбообразная форма тела с окаймлённым плавниками хвостом. Он также имеет развитую боковую линию, которая потом исчезает.

Органами дыхания первоначально служат две-три пары наружных ветвистых жабр. Далее у большинства видов наружные жабры рассасываются, и к этому времени развиваются внутренние три пары жаберных щелей. Основой скелета служит хорда, только в последствии обрастающая в своей туловищной части хрящевыми позвонками. Череп у головастика тоже хрящевой и к нему примыкают жаберные дужки.

На этой стадии у головастика «рыбье» сердце - с одним предсердием и одним желудочком. И круг кровообращения один! Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии, мы должны были бы отнести такое животное к рыбам.

Однако в дальнейшем строение тела головастика изменяется. На 20-26 день появляются конечности: сначала задние, потом передние, а в них - суставы. Жаберные щели в стенках глотки зарастают. Из переднего отдела пищеварительной трубки путём выпячивания развиваются лёгкие, и головастику приходится подниматься к поверхности воды за воздухом. Часть газообмена идёт через богатый капиллярами хвост. В это же время в предсердии возникает перегородка, появляется малый круг кровообращения. Личиночные головные почки меняются на взрослые, туловищные. Исчезают органы боковой линии, и формируются органы чувств земноводных.

Изменяет своё строение рот. Если сначала головастики были растительноядны и питались, соскребая водоросли с камней и листьев водных растений, то теперь они переходят на животное питание. Кишечник укорачивается. Хвост рассасывается, постепенно уменьшаясь, и, наконец, становится совершенно незаметным.

Головастик становится лягушонком и выходит на берег водоёма. Теперь ему остаётся немного подрасти, достичь половозрелости и продолжить непрерывную линию жизни своего вида.

Развивающийся из икры лягушонок, который сейчас, прямо на ваших глазах «карабкался по своему родословному древу», представляет яркую иллюстрацию основных законов развития: перед вами прошли основные кадры родословной истории животных от одноклеточного организма до появления наземных позвоночных.

Непостоянство температуры тела вызывает у обитателей умеренных и северных широт сезонную смену активности. Неблагоприятное время года (в умеренных широтах - это зима, а в южных засушливых - лето) земноводные проводят в спячке, забравшись в непромерзающие или непросыхающие места. При снижении температуры воздуха до +80С амфибии уходят в укрытия (часть видов лягушек - в ямы на дне водоёмов; большинство бесхвостых и хвостатых - в норы грызунов, под корни деревьев, в кучи мха) и впадают в состояние оцепенения. С этим связан их ареал: большинство видов амфибий обитают в тропической зоне. Но и здесь, при относительно устойчивых температурах, оцепенение вызывается снижением влажности воздуха («спячка» в сухой период). Большая зависимость земноводных от влажности и температуры среды часто служит основной причиной смертности и определяет резкие колебания численности амфибий по годам.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПТИЦ

Органы размножения. Птицы раздельнополы. Самец имеет два семенника, а самка -- один яичник. От органов размножения в клоаку тянутся выводные трубки (два семяпровода или яйцевод).

Оплодотворение яйцеклетки и образование яйца. В период размножения яичник напоминает маленькую гроздь винограда. Каждая «ягода» грозди -- это тонкостенный пузырек, заключающий в себе яйцевую клетку. Созревая, она увеличивается в размерах, в ней накапливаются питательные вещества, которые превращаются в желток будущего яйца. Когда яйцеклетка выходит из яичника в яйцевод, тут происходит ее оплодотворение. У птиц, как и у пресмыкающихся, оплодотворение внутреннее.

После этого начинается развитие зародыша, а вокруг желтка возникает толстая оболочка из белка, которая вырабатывается особыми железами в стенках яйцевода. Белок одевается мягкой кожистой подскорлуповой оболочкой и твердой известковой скорлупой -- образуется яйцо.

Перед откладкой яйца многих птиц покрываются в яйцеводе красящими веществами. У птиц, гнездящихся в дуплах и других закрытых местах, яйца обычно однотонные -- белые или голубые. У птиц, которые строят открытые гнезда, яйца часто имеют характерный рисунок, играющий роль покровительственной окраски.

Весь процесс от времени выхода яйцевой клетки из яичника и до откладки яйца продолжается около суток. Птица откладывает сразу лишь одно яйцо.

Строение яйца птицы. Внутреннюю часть отложенного яйца образует желток с находящимся на его поверхности зародышевым диском (так называется зародыш птицы на самых ранних стадиях развития). Желток одет очень тонкой оболочкой и поддерживается в жидком белке двумя скрученными более плотными белковыми канатиками.

Подвешенный на канатиках желток подвижен и располагается так, что зародышевый диск независимо от положения яйца в гнезде находится всегда наверху -- ближе к теплому телу насиживающей птицы.

Подскорлуповая оболочка, одевающая белок, на тупом конце яйца расслаивается и образует небольшую воздушную камеру.

Известковая скорлупа пронизана мелкими порами, через которые внутрь яйца проникает воздух, а наружу выделяются газообразные продукты жизнедеятельности зародыша. Снаружи скорлупа одета тонкой растворимой пленкой, защищающей яйцо от проникновения в него микробов. Поэтому птичьи яйца, предназначенные для хранения, не следует мыть, чтобы не повредить эту пленку.

Развитие зародыша в яйцеводе только начинается. Быстрый рост и важные изменения происходят лишь после того, как яйцо отложено и родители приступают к насиживанию, то есть к его согреванию.

На ранних стадиях развития зародыш не похож на взрослую птицу: голова его очень большая, клюв намечен всего лишь крошечным бугорком, а рот расположен поперек переднего края головы. На шее зародыша хорошо выражено несколько пар жаберных щелей.

Млекопитающие относятся к амниотам, т. е. у них во время эмбрионального развития образуются зародышевые оболочки -- амнион, сероза и аллантоис. Современные млекопи-тающие (за исключением клоачных -- они откладывают яйца) -- живородящие. Низшие представители класса млекопитающих (сумчатые) рождают слаборазвитых детенышей. Остальные же, очень многочисленные млекопитающие (плацентарные), рождают-ся во вполне сформированном состоянии, что обеспечивается суще-ственными изменениями зародышевых оболочек, а также полового аппарата и всего материнского организма.

У плацентарных млекопитающих на поверхности серозы (.рис. 6) образуются выросты (ворсинки), и она превращается в хорион, который с помощью упомянутых ворсинок входит в тесное соприкосновение или срастается со слизистой оболочкой матки. Соединившиеся части хориона (т. е. наружной оболочки зародыша) и слизистой оболочки матки образуют сложный орган -- детское место, или послед, или плаценту. И в хорионе, и в слизистой оболочке матки сильно развита сеть кровеносных сосудов. В плаценте сосуды хориона тесно сплетаются с сосудами матки, но не переходят одни в другие. Передача из организма матери в организм зародыша питательных веществ и кислорода происходит путем осмоса через стенки сосудов. Таким же путем совершается и удаление из тела зародыша продуктов диссимиля-ции. Легкие эмбриона не функционируют до окончания развития. Передача веществ из плаценты в организм зародыша и обратно осуществляется в основном через сосуды аллантоиса, который срастается с хорионом. В начале развития (а у некоторых млеко-питающих, например у лошади, в течение длительного времени) у зародыша сохраняется желточный мешок, выполняющий функ-ции переноса веществ между материнским организмом и зароды-шем.

Соединение хориона со слизистой оболочкой матки у разных млекопитающих осуществляется неодинаково. У представителей одних групп (например, у свиней, верблюдов, лошадей и др.) соединение указанных оболочек происходит во многих рассеянных пунктах -- диффузная плацента; у других (например, у большин-ства жвачных) -- в менее многочисленных, но более крупных участках -- дольчатая, или котиледонная, плацента, у третьих (например, у хищных) оно осуществляется в форме пояса-- поясная плацента; у четвертых (например, у летучих мышей, человека и др.) -- в виде диска -- дисковидная плацента. При родах у млекопитающих с диффузной и котиледонной пла-центой части зародышевых оболочек обычно легко отделяются от слизистой оболочки матки -- неотпадающие плаценты, у млеко-питающих с поясной и дисковидной плацентой части слизистой оболочки матки так сильно сращены с зародышевыми оболочками, что обычно выходят вместе с последними,--отпадающие плаценты.

Плацента -- очень сложный орган, ее развитие продолжается довольно долго (так, например у человека образование пла-центы заканчивается только на третьем месяце беременности). В самом же начале развития зародыш соединен с маткой особым слоем клеток, образую-щимся при дроблении яйца и окружающим весь зародыш,-- трофобласта

Зародыш окружен амнионом, который сильно разрастается и наполнен жидкостью. Благодаря этому зародыш защищен от вредных сотрясений, которые испытывает организм матери при быстром передвижении, прыжках и т. д., и развитие его происходит в водянистой среде. Развитие зародыша внутри организма матери стало возможным не только благодаря преобразованию зародыше-вых оболочек и возникновению плаценты, но и вследствие сложных, физиологических приспособлений материнского орга-низма к длительному состоянию беременности. В этом приспо-соблении большую роль играют печень, почки, железы внутренней секреции и другие органы. В течение внутриутробного развития под защитой организма матери формируются все органы заро-дыша.

Одни млекопитающие сразу после рождения способны к самос-тоятельному передвижению, другие рождаются слепыми и беспо-мощными, но во всех случаях детеныши выкармливаются молоком и находятся под защитой родителей. В связи с высоким развитием нервной системы забота о потомстве у млекопитающих очень совершенна. Поэтому представители этого класса дают меньше потомства, чем пресмыкающиеся, а тем более земноводные и рыбы. Крупные млекопитающие рождают по одному детенышу.

Стадии развития млекопитающих, которые обычно привлекают наибольшее внимание в лаборатории, — это стадии, на которых форма тела хорошо обозначена и уже возникли различные системы органов. Для начинающего эти стадии составляют наиболее ответственную часть дисциплины. Если студент успешно проследит процесс становления различных систем органов от недифференцированных первичных закладок до момента, когда он сможет распознать структуры взрослого организма, то трудности в значительной степени окажутся позади.

Главная трудность в эмбриологии заключается в том, чтобы постичь необычные названия и непривычные структурные отношения. Она связана с тем, что значительная часть лабораторной работы в большинстве курсов проводится на относительно ранних эмбрионах. Ничто, кроме самостоятельной работы по изучению их необычной топографии, не может дать студентам ясное понимание происхождения и взаимодействия органов, приобретающих здесь свойственную им форму.

Для того чтобы облегчить связь лабораторной работы на эмбрионах животных с текстом, излагающим историю развития человека, иллюстрации, изображающие строение свиных эмбрионов, были помещены рядом с иллюстрациями, показывающими соответствующие стадии развития человека. Надеюсь, что этот способ наглядно продемонстрирует студенту, то обстоятельство, что отсутствие человеческого материала для изучения не явилось для него большой помехой, как он мог бы вначале думать.

Процессы развития, представленные в тексте, в значительной степени одинаковы для всех млекопитающих. Наше положение можно сравнить с положением человека, старающегося изучить мотор автомобиля. Он не окажется в затруднении, если он имеет автомобиль одного определенного типа, который нельзя разобрать на части, но зато может делать все, что хочет, с шестью другими, построенными по тому же общему плану.

Детальные различия в процессах образования таких структур, как канальцы мезонефроса у эмбрионов курицы, свиньи и человека, могут представлять значительный интерес для специалиста. Но начинающий студент должен концентрировать свое внимание на процессе образования канальцев мезонефроса, не обращая внимания на видовые различия.

Если его усилия направлены на уяснение логической нити истории развития и если он полностью овладеет каждым шагом в своем исследовании, прежде чем сделать следующий шаг, то работа будет легкой и интересной. Рост эмбриона включает прогрессивный ряд явлений. Знание предыдущих стадий и определение направления процессов развития, при которых условия на одной стадии превращаются в другие условия на следующей стадии, являются прямыми и необходимыми факторами, обеспечивающими глубокое понимание предмета.

Точно так же как исторические события обусловлены подготовительными обстоятельствами и в свою очередь обусловливают более поздние события, так и явления, наблюдаемые в ходе развития, зависят от предварительных изменений, а возникнув, они в свою очередь воздействуют на последующие этапы процесса.

Типы дробления бластул

Как Вы уже знаете, в результате оплодотворения яйцеклетки образуется зигота, способная к дальнейшему развитию. Деление зиготы называют дроблением. Дробление – это многократное деление зиготы после оплодотворения, в результате которого образуется многоклеточный зародыш.

Зигота делится очень быстро, клетки уменьшаются в размерах и не успевают расти. Поэтому зародыш не увеличивается в объеме. Клетки, образующиеся в результате дробления зиготы, называются бластомерами, а перетяжки, отделяющие их друг от друга, называются бороздами дробления.

По направлению различают следующие борозды дробления: меридиональные – это борозды, которые делят зиготу от анимального к вегетативному полюсу; экваториальная борозда разделяет зиготу по экватору; широтные борозды проходят параллельно экваториальной борозде; тангенциальные борозды проходят параллельно поверхности зиготы.

Экваториальная борозда всегда одна, а меридиональных, широтных и тангенциальных может быть много. Направление борозд дробления всегда определяется положением веретена деления.

Дробление всегда проходит по определенным правилам:

Первое правило отражает местоположение веретена дробления в бластомере, а именно:

– веретено дробления располагается в сторону наибольшей протяженности цитоплазмы, свободной от включений.

Второе правило отражает направление борозд дробления:

– борозды дробления проходят всегда перпендикулярно веретену деления.

Третье правило отражает скорость прохождения борозд дробления:

– скорость прохождения борозд дробления обратно пропорционально количеству желтка в яйцеклетке, т.е. в той части клетки, где желтка мало, борозды будут проходить с большей скоростью, а в той части, где желтка больше, скорость прохождения борозд дробления замедляется.

Дробление зависит от количества и местоположения желтка в яйцеклетке. При небольшом содержании желтка дробится вся зигота, при значительном количестве дробится только часть зиготы, свободная от желтка. В связи с этим яйцеклетки разделяют на голобластические (дробящиеся полностью) и меробластические (с частичным дроблением). Следовательно, дробление зависит от количества желтка и с учетом ряда признаков подразделяется: по полноте охвата процессом материала зиготы на полное и неполное; по отношению размеров образующихся бластомеров на равномерное и неравномерное и по согласованности делений бластомеров – синхронное и асинхронное.

Полное дробление может быть равномерным и неравномерным. Полное равномерное дробление характерно для яйцеклеток с небольшим количеством желтка и его более или менее равномерным расположением в оплодотворённой яйцеклетке. Таким типом дробится яйцеклетка ланцетника. В этом случае первая борозда проходит от анимального к вегетативному полюсу, образуется два бластомера; вторая борозда тоже меридиональная, но проходит перпендикулярно первой, образуются четыре бластомера. Третья – экваториальная, образуются восемь бластомеров. После этого идет чередование меридиональных и широтных борозд дробления. Количество бластомеров после каждого деления увеличивается кратно двум (2; 4; 16; 32 и т.д.). В результате такого дробления образуется шарообразный зародыш, который называется бластулой. Клетки, которые образуют стенку бластулы, называют бластодермой, а полость внутри бластоцелью. Анимальная часть бластулы называется – крышей, а вегетативная часть – дном бластулы.

Полное неравномерное дробление характерно для яйцеклеток со средним содержанием желтка, расположенным в вегетативной части. Такие яйцеклетки характерны для круглоротых и земноводных. При этом типе дробления образуются бластомеры неодинаковых размеров. В анимальном полюсе образуются мелкие бластомеры, которые называются микромерами, а в вегетативном – крупные – макромеры. Первые две борозды, как и у ланцетника, проходят меридионально; третья борозда соответствует экваториальной борозде, но сдвинута от экватора к анимальному полюсу. Поскольку в анимальном полюсе находится свободная от желтка цитоплазма, то здесь дробление происходит быстрее и образуются мелкие бластомеры. В вегетативном полюсе содержится основная масса желтка, поэтому борозды дробления проходят медленнее и образуются крупные бластомеры.

Неполное дробление характерно для телолецитальных и центролецитальных яйцеклеток. В дроблении принимает участие только часть яйца, свободная от желтка. Неполное дробление делится на дискоидальное (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы) и поверхностное (членистоногие).

Неполным дискоидальным дроблением делятся телолецитальные яйцеклетки, у которых большое количество желтка сконцентрировано в вегетативной части. У этих яйцеклеток безжелтковая часть цитоплазмы в виде зародышевого диска распластана на желтке в анимальном полюсе. Дробление происходит только в области зародышевого диска. Вегетативная часть яйцеклетки, заполненная желтком, участия в дроблении не принимает. Толщина зародышевого диска незначительна, поэтому веретена дробления при первых четырех делениях располагаются горизонтально, а борозды дробления проходят вертикально. Образуется один ряд клеток. После нескольких делений клетки становятся высокими и веретена дробления располагаются в них в вертикальном направлении, а борозды дробления проходят параллельно поверхности яйца. В результате зародышевый диск превращается в пластинку, состоящую из нескольких рядов клеток. Между зародышевым диском и желтком возникает небольшая полость в виде щели, которая аналогична бластоцели.

Неполное поверхностное дробление наблюдается в центролецитальных яйцеклетках с большим количеством желтка в его середине. Цитоплазма в таких яйцеклетках располагается по периферии и незначительная ее часть в центре около ядра. Вся остальная часть клетки заполнена желтком. Через массу желтка проходят тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие периферическую цитоплазму с околоядерной. Дробление начинается с деления ядер, в результате количество ядер увеличивается. Они окружаются тонким ободком цитоплазмы, передвигаются к периферии и располагаются в свободной от желтка цитоплазме. Как только ядра попадают в поверхностный слой, он делится соответственно их количеству на бластомеры. В результате такого дробления вся центральная часть цитоплазмы перемещается к поверхности и сливается с периферической. Снаружи образуется сплошная бластодерма, из которой развивается зародыш, а внутри находится желток. Поверхностное дробление свойственно яйцеклеткам членистоногих.

На характер дробления оказывают влияние и свойства цитоплазмы, которые определяют взаимное расположение бластомеров. По этому признаку выделяют радиальное, спиральное и билатеральное дробление. При радиальном дроблении каждый верхний бластомер располагается точно под нижним (кишечнополостные, иглокожие, ланцетник и др.). При спиральном дроблении каждый верхний бластомер смещен относительно нижнего наполовину, т.е. каждый верхний бластомер располагается между двумя нижними. В этом случае бластомеры располагаются как бы по спирали (черви, моллюски). При билатеральном дроблении через зиготу можно провести только одну плоскость, по обеим сторонам которой будут наблюдаться одинаковые бластомеры (круглые черви, асцидии).

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй — от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период — от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й — 10-й день — новорожденные; 10-й день — 1 год — грудной возраст; 1—3 года — раннее детство; 4—7 лет — первое детство; 8—12 лет — второе детство; 13—16 лет — подростковый период; 17—21 год — юношеский возраст; 22—35 лет — первый зрелый возраст; 36—60 лет — второй зрелый возраст; 61—74 года— пожилой возраст; с 75 лет — старческий возраст, после 90 лет — долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости — бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бласто-цель, с образованием двухслойного зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний — энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки — гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку (рис. 17, 2). Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки (рис. 16а, 1). При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки — медуллобласты — дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты — на астроциты и олигодендроциты, эпендимные — на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5—7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе — Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический — к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon) (рис. 17, 9). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия (рис. 17).

Передний пузырь — конечный мозг — разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки — извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис. 18). Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом (рис. 17, 10). Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты — глазные пузыри (рис. 17, 8), которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание — воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза — нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг (рис. 17, 5), который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал — Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной — ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок (рис. 17, 12) — сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост (рис. 17, 11). Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются — как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга — теменной прогиб, в области заднего мозга — мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной — затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой — внутрь (рис. 17; 18).

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг — составляют ствол головного мозга (truncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды — центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона (telencephalon и diencephalon) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры (см. рис.18).

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300—400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20—29 годам, а женщин к 15—19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

ри уровня развития органов чувств

Развитие органов чувств является отдельным направлением обучения по школе. Значительное внимание уделяется повышению восприимчивости нашего организма как к тому, что происходит вовне, т.е. развитию внешних органов чувств, так и к тому, что происходит внутри нас, т.е. развитию внутренних органов чувств.

У развития органов чувств можно условно выделить 3 уровня:

1) улучшение восприимчивости и чувствительности уже имеющихся органов чувств;

2) развитие дополнительных функций органов чувств – например, чувствовать вкус и запах кожей, когда одно прикосновение кончиками пальцев к серебряной ложке позволяет ощутить специфический запах и вкус серебряного металла.

3) развитие дополнительных органов чувств, не свойственных обычному человеку (то, что принято называть 6-м чувством, 3-им глазом и т.п.) - тех органов восприятия, которые традиционно относят к экстрасенсорным. Так, например, для функционирования «третьего глаза», необходима согласованная работа в особом режиме таких отделов мозга, как гипофиз, гипоталамус и эпифиз.

В начале нужно развивать то, что у нас уже есть (1 уровень), и с помощью зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания получать как можно больше информации. И чем больше информации мы будем получать и анализировать, тем быстрее у нас будут развиваться другие органы чувств (2 и 3 уровни).

При этом одним из важнейших принципов в работе над органами чувств является комплексность восприятия мира, которая необходима для гармоничного развития мозга. Органы чувств являются инструментами, которые поставляют мозгу информацию о процессах, происходящих внутри и вне организма. Если человек развивает какие-то отдельные органы чувств и соответствующие им мозговые центры, то возникают различные отклонения в развитии мозга: если один отдел мозга работает, а остальные нет, то в результате он гипертрофируется, а остальные недоразвиваются. И чем больше этот дисбаланс, тем сильнее отклонения. Это схоже с балансом общефизической и специальнофизической подготовки. Какие-то отделы мозга недоразвиваются, и это приводит к последствиям, которые человек просто не ожидает.

Необходимо научиться пользоваться центрами чувств в головном мозге, чтобы, во-первых, выровнять баланс всех мозговых чувств, во-вторых, повышать чувствительность всех этих функций.

Пространственная организация зародыша во время дробления

На ранних стадиях развития цитоплазма определяет скорость клеточных делений и продолжительность S- и M-фаз. В период асинхронных делений дробления появляется фаза G1, удлиняется продолжительность всех остальных фаз цикла. Начинается синтез различных видов РНК на матрицах ДНК, т.е. пробуждается транскрипционная активность генома зародыша. Считается, что потеря синхронности дробления связана именно с активацией генома зародыша. В развитии всех животных наступает момент, начиная с которого темпы клеточной репродукции замедляются и происходит десинхронизация делений дробления. Изменение структуры клеточного цикла сопровождается увеличением подвижности бластомеров во время удлинившейся интерфазы и началом транскрипции собственных генов зародыша. Этот процесс контролируется ядерно-цитоплазматическим отношением, которое постепенно увеличивается при дроблениии.

Гены, внесенные в геном зародыша со сперматозоидом, проявляют свое действие именно в этот период и, во всяком случае, не раньше окончания периода синхронного дробления. Именно в это время зародыш берет свою судьбу в собственные руки и перестает быть генетической копией матери. Поскольку период асинхронности начинается после разного числа делений дробления, то и пробуждение транскрипционной активности начинается при соответственно разном количестве бластомеров: у млекопитающих и круглых червей практически с самого начала развития, у иглокожих со стадии 32 бластомеров, у амфибий со стадии бластулы.

Закономерности, связанные с наличием и распределением желтка в яйцеклетке и направлением хода борозд дробления определяются 2-мя правилами Гертвига-Сакса: клеточное ядро стремится расположиться в центре чистой, свободной от желтка цитоплазмы; веретено клеточного деления стремится расположиться по направлению наибольшего протяжения свободной от желтка цитоплазмы Наиболее общей закономерностью голобластического (см. ниже) дробления мезо- и олиголецитальных яиц является взаимная перпендикулярность (ортогональность) первых трех борозд, причем две первые из них проходят по меридианам яйца, а третья – по экватору.

Сингамия (от греч. syngamos — соединённый браком), слияние мужской и женской половых клеток у животных, растений и человека; то же, что оплодотворение.

Гаструляция и дифференцировка зародышевых листков

Гаструляция представляет собой процесс собственно образования зародышевых листков, из которых в дальнейшем будет происходить дифференцировка органов и тканей зародыша.

Первый период гаструляции состоит в дифференцировке эктодермы и энтодермы, который осуществляется путем деламинации. Затем происходит частичное рассасывание трофобласта над эктодермой, после чего сама эктодерма выходит на поверхность, она как бы смыкается с оставшейся частью трофобласта.

Затем происходит дифференцировка образовавшихся зародышевых листков, которая сопровождается перераспределением ткани, в результате которого образуются такие структуры как первичная полоска, которая в дальнейшем даст начало мезодерме, и гензеновский узелок, который идет на образование хорды.

В этот же период происходит проникновение зародыша в слизистую оболочку полости матки, за счет трофобласта, который выделяет особые лизирующие вещества и образует ворсинки, проникающие вглубь слизистой оболочки матки.

После того, как произошло образование всех трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы, энтодермы, начинаются процессы дифференцировки органов и тканей. Так, эктодерма дает начало коже человека и ее производным, также из эктодермы образуется нервная пластинка, которая в дальнейшем преобразуется в нервную трубку и дает начало центральной и периферической нервной системе, ряду эндокринных образований, в частности, мозговому веществу надпочечников, эпифизу, нейрогипофизу.

Мезодерма делится на две части: медиальную и латеральную. Из медиальной части образуются сомиты, которые дают начало склеротому, миотому и дерматому, т.е. структурам, из которых берут начало кости, мышцы, хрящевая и соединительная ткань соответсвенно. Латеральная часть мезодермы получила название спланхнотома. Эта пластинка разделена вторичной полостью, в свою очередь, на две части – висцеральную и париетальную. Спланхнотом дает начало париетальным и висцеральным листкам плевры, перикарда и брюшины.

Энтодерма образует первичную кишку, в этом процессе участвует и висцеральная часть спланхнотома. Первичная кишка даст начало всей пищеварительной трубке и дыхательному тракту, причем как эпителию, так и железам.

Дифференцировка зародышевых листков и образование тканей и органов. После обособления, а нередко до завершения процесса обособления трех зародышевых листков начинается их дифференциация на ткани (гистогенез) и органы (органогенез). Эти процессы у разных видов хордовых животных имеют свою специфику, но вместе с тем и много общего. Так, у всех хордовых при гистогенезе из эктодермы образуются нервная ткань, эпителий кожи, а у амниот (рептилий, птиц и Млекопитающих) — также эпителий хориона, серозной оболочки и амниона. Из энтодермы образуется эпителий, выстилающий просвет трубкообразных органов пищеварения, дыхания и мочевой пузырь. За счет энтодермы развивается специфическая железистая ткань застенных пищеварительных желез—печени и поджелудочной железы, а также внутристенные железы. Из мезодермы развиваются скелетная мускулатура и эпителиальный слой серозных оболочек. Из мезодермы путем выселения клеток образуется первичная опорно-трофическая ткань —мезенхима, а из нее вся группа опорно-трофических тканей. За исключением нервной системы, печени, пищеварительных желез и эпителиальной выстилки кишечника все внутренние органы —производные мезодермы.

Одновременно с гистогенезом происходит и органогенез. Одними из вервых закладываются у хордовых осевые органы: нервная трубка, хорда и кишечная трубка. Нервная трубка обособляется из эктодермы спинной стороны зародыша. Из нервной трубки в латеральные стороны выселяются клетки, формирующие ганглиозные пластинки, из которых впоследствии развиваются спинномозговые узлы (ганглии). Хорда у разных классов хордовых развивается по-разному, но всегда в виде тяжа располагается вдоль тела зародыша, под нервной трубкой. У головного конца зародыша из материала энтодермы около хорды формируется прехордальная пластинка, из которой в дальнейшем развивается эпителий органов дыхания. Кишечная трубка, местами расширяясь и удлиняясь в виде выпячивания, дает начало пищеводу, желудку, тонкому и толстому отделам кишечника, печени, поджелудочной железе. Кожа развивается из эктодермы и мезенхимы. Сердце, органы половой и выделительной систем образуются из мезодермы и мезенхимы.

В процессе эмбриогенеза отдельные признаки появляются не сразу. Еще К- Бэр установил, что чем моложе сравниваемые эмбриональные стадии, тем значительнее сходство. Закономерность, открытая Бэром, известна как явление зародышевого сходства. Вначале появляются свойства, присущие наиболее отдаленным предкам.ак, все животные начинают свое.

Дифференцировка (лат. differens . различие) мезодермы начинается в конце 3-й недели развития. Из мезодермы возникает мезенхима .

Дорсальная часть мезодермы , которая расположена по бокам от хорды, подразделяется на сегменты тела - сомиты , из которых развиваются кости и хрящи , поперечнополосатая скелетная мускулатура и кожа ( рис. 134 ).

Из вентральной несегментированной части мезодермы - спланхнотома образуются две пластинки: спланхноплевра и соматоплевра , из которых развивается мезотелий серозных оболочек , а пространство между ними превращается в полости тела , пищеварительную трубку , клетки крови , гладкую мышечную ткань , кровеносные и лимфатические сосуды , соединительную ткань , сердечная поперечнополосатая мышечная ткань , корковое вещество надпочечника и эпителий половых желез .

На границе между сомитами и спланхнотомами из мезодермы образуются нефрототы , из которых развиваются эпителий почек и семявыносящих путей . На 4-й неделе из эктодермы формируются зачатки органа слуха (вначале слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и зрения (будущие хрусталики над возникающими из боковых выпячиваний головного мозга глазными пузырями). В это же время преобразуются висцеральные отделы головы, группирующиеся вокруг ротовой бухты, которую спереди охватывают лобный и верхнечелюстной отростки. Каудальнее последних видны контуры нижнечелюстной и гиоидной (подъязычной) висцеральных дуг. На передней поверхности туловища зародыша выделяются сердечный, а за ним печеночный бугры. Углубление между этими буграми указывает на место образования поперечной перегородки - одного из зачатков диафрагмы. Каудальнее печеночного выроста находится брюшной стебелек, включающий крупные кровеносные сосуды и соединяющий эмбрион с внезародышевыми оболочками (пупочный канатик). К концу 1-го месяца развития заканчивается закладка основных органов зародыша, который имеет длину 6,5 мм. На 5 - 8-й неделе у зародыша развиваются органы - сердце , легкие , усложняется строение кишечной трубки, формируются висцеральные и жаберные дуги, образуются капсулы органов чувств; нервная трубка полностью замыкается и расширяется в головном конце (будущий головной мозг ). В возрасте около 31 - 32 дней (5-я неделя) длина зародыша составляет 7,5 мм.

Образование мезодермы сопровождается возникновением расположенной вдоль оси цилиндрической массы клеток, названной хордой. Эбриологически хорда у всех высших животных образуется сходным образом. Клетки хорды происходят из утолщенной массы быстро пролиферирующих клеток — переднего конца первичной полоски (гензеновского узелка).

Выходя в сторону головы из этого центра роста, клетки превращаются в характерную стержнеобразную массу, медиально расположенную в растущем эмбрионе. Листовидные массы мезодермы, образующиеся из первичной полоски, распространяясь по периферии, оставляют незаполненный участок краниально от первичной полоски, и именно в этой незанятой области растет хорда.

Среди эмбриологов существуют различные взгляды по вопросу о происхождении хорды. В настоящей статье хорда рассматривается как возникающая из мезодермы. Это логично и удобно ввиду ее положения между эктодермой и энтодермой, из-за ее поддерживающей функции и по причине ее интимной связи с соединительной тканью.

Больше того, возникновение хорды в качестве выроста из гензеновского узелка аналогично возникновению остальных частей мезодермы. Гензеновский узелок является по существу узелком из быстро пролиферирующих клеток головного конца первичной полоски. Мезодерма же образуется из быстро пролиферирующей массы клеток каудального конца зародышевого диска, откуда после возникновения первичной полоски продолжается непрерывное выталкивание множества мезодермальных клеток в уже имеющиеся мезодермальные слои.

Хорда возникает из головной части той же массы пролиферирующих клеток и растет, как и остальная мезодерма, между эктодермой и энтодермой. Она отличается по своему происхождению от остальной мезодермы только тем, что начинает развиваться немного позже и имеет более направленный рост и более определенную форму.

Во время развития хорды основная масса мезодермы продолжает возникать из первичной полоски и распространяться по периферии, разрастаясь вскоре далеко за пределы зародышевого диска. Поэтому мы различаем часть мезодермы, подстилающую зародышевый диск (внутризародышевая часть) и ту часть ее, которая простирается по периферии, выстилая бластодермический пузырек и укрепляя амнион и желточный мешок (внезародышевая часть).

Это разделение весьма удобно при описании, но в применении к очень ранним эмбрионам оно абсолютно произвольно, так как вначале нет демаркационной линии между этими двумя областями. Следует, однако, с самого начала указать, что периферические слои мезодермы вместе с трофобластом, амниотической эктодермой и энтодермой желточного мешка идут на создание защитных и трофических оболочек, образуемых растущим вибрионом.

Зародышевые оболочки не включаются в тело эмбриона, а отбрасываются при его рождении.

Быстро растущая мезодерма скоро начинает дифференцироваться. На срезах более поздних эмбрионов видно, что латеральные части мезодермы делятся на два слоя. Наружный слой назван соматической мезодермой, а внутренний — спланхнической шезодермой. Полость между соматической и спланхнической мезодермой называется целомом (coelom).

Так как соматическая мезодерма и эктодерма тесно связаны друг с другом и испытывают многие перемещения вместе, часто бывает удобно обозначать оба слоя вместе термином матоплевра. По этой же причине спланхномезодерма и энтодерма вместе обозначаются термином спланхноплевра.

Расщепление латеральной мезодермы происходит не одновременно на всем ее протяжении. Наиболее ранние признаки расщепления появляются в более периферических участках мезодермы. Сначала возникают небольшие изолированные пузырьки, которые быстро увеличиваются и, сливаясь вместе, образуют тем самым целом.

Таким образом, дефинитивный целом сначала образуется во внезародышевых частях мезодермы и соответственно называется внезародышевой частью целома, или сокращенно экзоцеломом.

Расщепление, начавшееся на периферии, продолжает распространяться по направлению к эмбриону и вскоре захватывает зародышевую часть мезодермы. Таким образом образуется зародышевая часть целома, которая вначале непосредственно продолжаается в экзоцелом. Позднее, когда растущий эмбрион все более отделяется от окружающих его оболочек, мы видим, что происходит разделение внутри- и внезародышевого целома.

Внутризародышевый целом дает начало перикардиальной, плевральной и брюшной полостям эмбриона.

В зародышевом целоме сначала обособляется перикардиальный целом, что обусловливает раннее возникновение всей сердечно-сосудистой системы. Другим любопытным обстоятельством является усиленный рост внезародышевых слоев, стимулирующий раннюю дифференцировку образующихся из них оболочек.

Ускоренная дифференцировка сердечно-сосудистого аппарата и трофических оболочек является характерной чертой развития млекопитающих, которое объясняется недостатком желтка в их яйцеклетке. В этом случае оболочки, обеспечивающие обмен веществ с материнским организмом, и кровеносная система плода, способная к переносу и распределению питательных веществ, адсорбированных через эти оболочки, в равной мере необходимы для роста эмбриона.

Гисто- и органогенез

После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все остальные органы (рис. 70).

У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее формируется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система.

Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда.

Таким образом, из эктодермы формируются кожный эпителий, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, когти.

Из энтодермы образуются эпителий средней кишки, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, тимус, эпителий дыхательной системы.

Мезодерма участвует в образовании мышц, соединительной ткани, костной ткани, каналов выделительной системы, кровеносной системы, части ткани половых желез.

Гисто– и органогенез

(или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма.

В основе гисто– и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация, рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы – пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто– и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.

Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.

Тип бластулы определяет способ гаструляции.

Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток - зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма).

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок - мезодерма, который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между эктодермой и эндодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным.

На этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка (дифференцирование) - процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Образуются несколько сотен типов клеток специфичного строения, отличающихся друг от друга. Синтез определенных белков, свойственных только данному типу клеток.Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов.

Из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы - эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы - мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

У разных типов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям.

Способы гаструляции

Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных.

Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности.

Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе;

Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы.

Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).

Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

Сущность теории зародышевых листков (они впервые упоминались в разделе «Происхождение многоклеточных») сводится к двум основным положениям: 1) организмы многоклеточных животных развиваются из трех зародышевых листков: наружного, или эктодермы, среднего, или мезодермы, внутреннего, или энтодермы; 2) каждая система органов у разных групп многоклеточных животных развивается, как правило, из одного и того же листка.

Из эктодермы развиваются: наружный покров тела (у позвоночных только наружная часть его), нервная система (вместе с органами чувств), передний и задний участки кишечника (у всех типов многоклеточных животных эти участки по сравнению со всей кишечной трубкой очень малы, исключение составляют только членистоногие, у которых эти участки велики) и некоторые органы, связанные своим происхождением с наружным покровом тела или с эктодермальными участками кишечника.

Из мезодермы развиваются: мышечная и соединительная ткани, кровеносная система, стенки вторичной полости тела, воронки метанефридиев, почки позвоночных животных, хорда, хрящевой и костный скелет хордовых животных и др.

Из энтодермы развиваются: кишечная трубка, за исключением переднего и заднего участков ее, и органы, связанные в своем происхождении с ней, например печень, поджелудочная железа, мочевой пузырь, легкие позвоночных и др.

Такое фундаментальное сходство в эмбриональном развитии всех многоклеточных животных (от самых низших до самых высших) объясняется, как следует из теории И. И. Мечникова, тем, что исходным предком для названных типов были паренхимеллы. Эти наиболее примитивные многоклеточные животные состояли из двух слоев — кинобласта и фагоцитобласта. Первый соответствует эктодерме, второй представляет собой энтодерму и мезодерму, пока не разделенные. Нужно также помнить, что дифференциация на два упомянутых слоя сначала была не резко выражена и у ранних паренхимелл отдельные клетки кинобласта еще могли захватывать пищу, хотя их главная функция была двигательная (и защитна), а клетки фагоцитобласта, переместившись многих губок наружу, смогли в основном выполнять защитные функции. Таким образом, паренхимеллы были еще двухслойные животные, какими оставались и два низших типа Metazoa — губки и кишечнополостные; только у гребневиков, принадлежащих к типу кишечнополостных, во время эмбрионального развития появляется зачаток мезодермы. Однако следует напомнить, что у губок и многих кишечнополостных появляется мезоглея, в которой имеются клетки, называемые мезенхимными (из них могут развиваться скелетные, мышечные и другие элементы), происходящие из обоих первоначальных слоев — наружного и внутреннего. Мезенхимные клетки (которые имеются и у вышестоящих животных) тоже следует причислить к среднему зародышевому листку. По мере того как в процессе эволюции усложнялось строение животных, мезодерма играла все возрастающую роль в формировании их тел (в развитии мышечной, кровеносной и других систем) и закладывалась уже на первых стадиях эмбриогенеза.

Таким образом, специализация зародышевых листков сложилась постепенно. Поэтому у них еще долго сохранялась возможность давать начало таким клеточным элементам, которые потом развивались только из определенных зародышевых листков. Нервная система развивается из эктодермы, но в характеристике кишечнополостных было отмечено, что у этих животных нервные клетки, хотя и в меньшем количестве, происходят и из энтодермы. Однако даже у высших животных отмечаются случаи упомянутой взаимозаменяемости (конечно, в очень ограниченной степени); такие случаи вполне объяснимы с эволюционной точки зрения и отнюдь не опровергают теорию зародышевых листков, которая принадлежит к числу крупнейших эволюционных обобщений науки о животных.

Выше говорилось о главных чертах сходства эмбриональных процессов всех многоклеточных животных. Но в процессе эволюции появляются новые системы органов (например, кровеносная систега, целом, органы дыхания членистоногих, легкие позвоночных и др.), которые развиваются из появившихся еще у низших групп Metazoa зародышевых листков. Это подтверждает отсутствие окончательной специализации последних и свидетельствует о их способности давать начало системам органов, которых раньше не было. Новые системы органов, появившись в одних группах животных, могут сильно изменяться в группах животных, произошедших от первых, но они будут развиваться из тех же зародышевых листков. Например, кровеносная система членистоногих, как будет показано дальше, довольно сильно отличается от той же системы кольчатых червей, но она возникла из последней и обе развиваются из мезодермы, причем сходным образом. Хрящевой и костный позвоночные столбы позвоночных животных (составляющих высший подтип типа хордовых) развиваются таким же образом из мезодермы, как хорда (осевой скелет) ланцетника — низшего представителя того же типа.

Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша. Особенно большую роль в исследовании зародышевых листков позвоночных животных сыграли классические труды другого русского академика — Карла Бэра, который показал, что зародышевые листки имеются и у эмбрионов других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся). Дополнительные данные по этому вопросу были сообщены другими учеными первой половины XIX в. Но все упомянутые исследования были проведены до победы эволюционной теории, и^их результаты не были использованы для обоснования последней и для доказательства общности происхождения всех многоклеточных животных. Обширный же мир беспозвоночных животных, принадлежащих к Metazoa, оставался совершенно не исследованным в этом отношении.

Большое значение эмбриологических данных для доказательства эволюционного развития животных было отмечено Ч. Дар-вином в его труде «Происхождение видов», произведшего переворот в биологии. Вдохновленные идеями Дарвина, русские зоологи А. О. Ковалевский и И. И. Мечников вскоре после выхода в свет «Происхождения видов» начали обширные и тщательные исследования эмбрионального развития всех основных групп многоклеточных беспозвоночных животных, продолжавшиеся более 20 лет, и на богатейшем фактическом материале продемонстрировали глубокое сходство в развитии губок, кишечнополостных, червей, членистоногих, мягкотелых и ряда других групп многоклеточных беспозвоночных. Теория зародышевых листков была также подтверждена трудами многих других ученых. Большая заслуга в оформлении теории принадлежит выдающемуся немецкому зоологу Э. Геккелю.

Рассматриваемая теория имеет значение не только для эмбриологии и теории эволюции, но и для других отраслей биологии, в том числе и для физиологии, ибо части организма, происходящие из сходных зародышевых листков, нередко имеют общие физиологические свойства.

Образование плаценты как связи плодных оболочек с телом матери, то есть со слизистой матки, задача которой состоит в обеспечении плода питанием непосредственно из материнских источников, является результатом существенно измененного способа жизни, возникшего и присущего млекопитающим в процессе их филогенетического развития.

У человека, достигшего во многих филогенетических отношениях максимального развития, плацентарный орган является весьма сложным устройством, причем связь плода с матерью черезвычайно тесна. Наоборот, у низших млекопитающих эти устройства являются соответственно менее сложными и их можно считать определенными, правда, не обязательно прямыми ступенями филогенетического развития.

При развитии низших млекопитающих зачастую хориальная мембрана лишь поверхностно соприкасается со слизистой оболочкой матки, в то время как у высших млекопитающих элементы трофобласта в различной степени проникают вглубь слизистой.

Иногда происходит нарушение одного только поверхностного эпителия эндометрия, иногда элементы трофобласта проникают вплоть до соединительной ткани или же вплоть до сосудов слизистой. Наконец, у человека они нарушают целость сосудов, погружаясь, как было описано выше, непосредственно в материнскую кровь, откуда они черпают питание и дыхательные газы, необходимые для осуществления жизненных функций развивающегося плода.

В зависимости от отношения хориальной мембраны к слизистой матки при развитии нового организма млекопитающие и виды их плацентации могут быть разделены в соответствии со следующей схемой:

I. Mammalia ovipara, или яйцеродные млекопитающие (Monotremata). К этой группе относятся животные, которые еще кладут яйца и чье развитие в основном происходит вне организма матери. У них наблюдается образование зародышевых оболочек, в основном подобных оболочкам, присущим птицам.

II. Mammalia vivipara, или живородящие млекопитающие. У них уже рождаются живые детеныши, в различной степени жизнеспособные после рождения. Их развитие, в отличие от вышеприведенных, полностью или же в значительной степени проходит внутриматочно, в организме матери. В зависимости от того, образуется ли при развитии плода более близкая связь между матерью и плодом в виде особого, временного органа — плаценты, они делятся на следующие группы:

A. Aplacentalia, или живородящие млекопитающие без истинной плаценты. На поверхности хориона у этих млекопитающих ворсинки не образуются, его поверхность остается гладкой, и при развитии плода она просто прилипает к поверхности эндометрия матки. Таким образом, в данном случае отсутствует какая-либо более близкая связь, и после изгнания плода и его оболочек из матки не происходит никакого нарушения эндометрия.

Питательные вещества и дыхательные газы должны в данном случае проходить через шесть слоев, то есть через стенку маточных сосудов, соединительнотканный слой слизистой, слизистый эпителий, через эпителий хориона, строму хориона и стенку хориальных сосудов; лишь пройдя через все эти слои, они попадают в плодовую кровь и в плодовое кровообращение. В связи с этими затруднениями у таких животных связь плода с матерью прекращается уже рано, и развитие новых организмов продолжается вне тела матери (в особом мешке, как, например, у кенгуру).

Такая, сравнительно нестойкая связь гладкого хориона с эндометрием называется semiplacenta avillosa.

Плацента (лат. placenta, «лепёшка») — 1) эмбриональный орган у всех самок плацентарных млекопитающих, некоторых сумчатых, рыбы-молот и других живородящих хрящевых рыб, а также живородящих онихофор и ряда других групп животных, позволяющий осуществлять перенос материала между циркуляционными системами плода и матери;