Андреева, СД методы исследования печени

Андреева С.Д. Шестакова А.Н. Cапожников А.Ф.

АНАТОМО - ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ПЕЧЕНИ У ЖИВОТНЫХ

КИРОВ 2012

2

УДК 636:612.35 (07)

ББК 48.6 Я 7

Андреева С.Д., Шестакова А.Н., Сапожников А.Ф. Анатомофизиологическая характеристика и методы исследования печени у животных: Учебно-методическое пособие. – Киров: ФГБОУ ВПО Вятская ГСХА, 2012.-112 с.

Рецензенты:

Заведующий кафедрой клинической диагностики ФГБОУ ВПО СПбГАВМ, доктор ветеринарных наук, профессор Ковалёв С.П.; заведующий кафедрой внутренних незаразных болезней ФГБОУ ВПО Красноярского ГАУ, доктор ветеринарных наук, профессор Колесников В.А.; заведующий кафедрой физиологии и этологии ФГБОУ ВПО Красноярского ГАУ, доктор биологических наук, профессор Смолин С.Г.; доцент кафедры внутренних незаразных болезней ФГБОУ ВПО Красноярского ГАУ, кандидат ветеринарных наук Петрова Э.А.; профессор кафедры терапии ФГБОУ ВПО Саратовского ГАУ, доктор ветеринарных наук Винников Н.Т.; профессор кафедры морфологии и патологии животных ФГБОУ ВПО Саратовского ГАУ, доктор ветеринарных наук Салаутин В.В.; заведующий кафедрой внутренних незаразных болезней ФГБОУ ВПО МГАВМиБ, доктор ветеринарных наук, профессор Денисенко В.Н.

Учебно-методическое пособие рассмотрено и рекомендовано к печати методической комиссией факультета ветеринарной медицины Вятской государственной сельскохозяйственной академии (протокол № 62 от 21 апреля 2011 г.).

Учебно-методическое пособие окажет существенную помощь студентам в изучении гистологического строения печени на основе представленных современных данных по развитию, строению и функции этого органа. В пособии подробно рассмотрены структурные и функциональные особенности желчевыделения и кровоснабжения печени. Иллюстрации включают материал как световой, так и электронной микроскопии печени. Используемые в пособии термины соответствуют общепринятым международным анатомической и гистологической номенклатурам. Описание макро- и микрокартины будут способствовать эффективному усвоению студентами изучаемого материала и в их успешной подготовке к экзамену по анатомии, гистологии и клиническим дисциплинам на старших курсах.

Учебное пособие предназначено для врачей ветеринарных клиник, лабораторий, владельцев домашних животных, студентов высших и средних специальных заведений, обучающихся по специальности «Ветеринария».

Андреева Светлана Дмитриевна, Шестакова Анна Николаевна, Сапожников Александр Фёдорович, 2012.

ФГБОУ ВПО Вятская ГСХА, 2012.

3

ОГЛАВЛЕНИЕ

1МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕЧЕНИ 5 ЖИВОТНЫХ

4

ВВЕДЕНИЕ

Печень является центральным органом гомеостаза, выполняет более 100 метаболических функций. Нарушение работы печени влечет за собой массу патологических изменений во многих органах и может привести к летальному исходу. Заболевания печени широко распространены у всех видов животных, особенно у мелких домашних животных. Последние десятилетия характеризуются неуклонным ростом хронических болезней печени у собак и кошек. Это связано с тем, что улучшается материальнотехническая база ветеринарных клиник, появляются современные и более точные методы диагностики этих заболеваний.

Всередине прошлого столетия сформировалась и стала активно развиваться отдельное направление медицинской науки – гепатология. В дальнейшем это направление получило свое развитие и в ветеринарной медицине.

Первые сведения по строению печени относятся к АссирийскоВавилонской эре (2000-3000 гг. до н.э.), когда было распространено гадание по печени домашних животных. В 334-280 гг. до н.э. А. Герофил из Александрии впервые дал описание анатомии печени с медицинских позиций. В 310-250 гг. до н.э. современник и соотечественник Герофила – Эразистрат - дополнил знания по анатомии сосудов печени и предложил термин «паренхима».

Вплоть до XV века в медицинской литературе доминировала анатомия, описанная Клавдием Галеном, который в свою очередь основывался на работах Герофила. Под влиянием Галена находился и Андреас Везалий, который в «Tabula Anatomicae Sex» (шестая анатомическая таблица) описал 5 долей печени.

Позже, в 1538 г., Везалий в «De Humani Corporis Libri Septem» (седьмая книга о человеческом теле) описал 2 доли печени, тем самым подверг сомнениям утвердившиеся тогда догмы, касающиеся анатомии печени. Везалий одним из первых описал сосуды печени и «желчное дерево».

Важное открытие в изучении строения печени было сделано в 1640г. Валеусом, который описал портальные триады, указав, что артерия, желчный проток и вена покрыты единой оболочкой (туникой).

В1652 г. шведский ученый О. Рудбек дал подробную характеристику лимфатической системы печени.

В1654 г. Френсис Глиссон в своей работе «Anatomia Hepatis» (анатомия печени) переписал данные Валеуса, в связи с этим позже был ошибочно признан первооткрывателем портальных триад печени. Глиссон описал капсулу печени, которая названа его именем («глиссонова капсула»).

В1833 г. Кирнан впервые ввел понятие классической дольки печени.

В1876 г. Купфер обнаружил и изучил печеночные макрофаги, которые в дальнейшем получили его имя.

5

В1888 г. Рекс, используя коррозионную технику, уточнил строение сосудов печени, в том числе воротной вены.

В1952 г. Т. Ито детально описал печеночные липоциты.

В1976 г. Е. Виссе совместно с сотрудниками обнаружил в печени крыс Pit-клетки, а в 1986 г. Бьюлак-Саж открыл эти клетки у человека.

1. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕЧЕНИ ЖИВОТНЫХ

1.1 Онтогенез

Развитие печени у эмбрионов начинается с появления желобкообразного выпячивания из энтодермальной выстилки вентральной стенки начальной части первичной средней кишки. В процессе роста эмбриона в зачатке различают краниальную, или печеночную, часть, из которой развивается печеночная ткань, внутрипеченочные желчные ходы и печеночные протоки, и каудальную, или пузырную часть, из которой формируется желчный пузырь. В быстро растущей печёночной части появляются эпителиальные выросты, которые соединяются между собой в виде сети. В пространствах между ними располагаются кровеносные капилляры. Зачаток печени вступает в тесную связь с примыкающими к нему венами. Печеночные трабекулы врастают в мезенхиму, где проходят брыжеечные вены, из части которых развивается воротная вена. Из мезодермальных листков брыжейки образуется соединительнотканная капсула с ее мезотелиальным покровом, междольковая соединительная ткань и гладкие мышцы желчных протоков. В дальнейшем происходит формирование печеночных балок и выводных протоков. Быстро растущая печень первоначально становится самым большим органом эмбриона и заполняет всю брюшную полость. Такой интенсивный рост печени обусловлен ее кровеобразующей функцией, которая постепенно снижается по мере развития красного костного мозга. Поэтому в дальнейшем масса печени растет медленнее, чем сам зародыш. Одновременно с замедлением роста печени усиливается рост желудка и кишечника. Увеличение последнего вызывает смещение печени к диафрагме и поворот желудка из продольного положения в поперечное (рис. 3740).

На разных этапах развития печени одна функция (как ведущая) сменяет другую, поэтому разные ткани (эпителиальная, соединительная, кроветворная и др.) становятся функционально ведущими тканями. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно, формируются эритроциты, гранулоциты, мегакариоциты (рис. 26) и NK-клетки (натуральные киллеры). Эмбриональная печень не имеет четкой дольчатой структуры. Синусоидные капилляры в эмбриональной печени не имеют радиального направления (рис. 1). Только после рождения постепенно формируется радиальное расположение капилляров и печеночных пластинок в развивающихся гексагональных дольках. На ранних стадиях развития в цитоплазме

6

гепатоцита гранулярная эндоплазматическая сеть (ЭПС) выражена слабо, а количество свободных рибосом повышено. Позднее число канальцев ЭПС увеличивается, и они располагаются более плотно. Пластинчатый комплекс локализуется в перинуклеарном пространстве в виде сетки, окружающей ядро. В процессе развития он перемещается к билиарному полюсу клетки. Форма митохондрий претерпевает периодические изменения: в ранние сроки эмбриогенеза они округлые, в поздние - удлиненные, у новорожденных - вновь округлые, в дальнейшем - удлиненные. Увеличивается электронная плотность матрикса, стабилизируется форма крист.

С возрастом в гепатоцитах происходит ряд изменений. Наблюдается значительное снижение количества митохондрий, а функциональные митохондрии гипертрофируются, матрикс их просветляется, кристы укорачиваются.

Объём гранулярной ЭПС уменьшается, что сочетается с уменьшением белоксинтетической функции печени. При этом относительный объем лизосом в цитоплазме гепатоцитов увеличивается, накапливаются также пигмент липофусцин и фосфолипиды, а позже и нейтральные жиры.

Структурные изменения в печени связаны с возрастным снижением кровотока, что вызывает в ней явления гипоксии. При этом наблюдается дистрофия и гибель гепатоцитов, что особенно выражено в центре долек, значительно уменьшается и количество синусоидных капилляров на единицу площади печени, а площадь соприкосновения их с гепатоцитами снижается (рис. 27).

Изменения, происходящие в желчевыводящих путях в возрастном аспекте, обусловливают замедление выведения желчи. В желчных капиллярах отмечается расширение их просвета, что характерно для холестаза. Просвет внутрипеченочных желчных протоков и их устья значительно расширены, что также способствует замедлению тока желчи. Сокращается число слизистых желез желчных протоков, изменяется рельеф слизистой оболочки протоков.

По ходу кровеносных сосудов в прослойках соединительной ткани вокруг триад наблюдаются изменения в межклеточном веществе: аргирофильные волокна теряют извилистость, утолщаются и частично замещаются коллагеновыми (рис.2). В аморфном основном веществе вместо нейтральных начинают преобладать кислые гликозаминогликаны.

Следовательно, в печени при старении возникают органические изменения, ограничивающие функциональные возможности гепатоцитов и негативно влияющие на основные процессы метаболизма.

7

1.2 Анатомо – топографическая характеристика печени

Печень - Hepar (гp.), Jecur (лат.) паренхиматозный орган дольчатого строения, красно-коричневого цвета, плотной консистенции.

На печени животных различают: диафрагмальную поверхность – facies, diaphragmatica - выпуклую, висцеральную поверхность - facies visceralis - во-

гнутую. Дорсальный край печени - margo dorsalis - тупой, вентральный - margo ventratis - и боковые края - margo hepatis dexter et sinister-острые.

Печень делится на доли вырезками, идущими от острого края. Основная саггитальная вырезка рассекает печень на правую и левую долю - lobus hepatis dexter et sinister. По этой вырезке в печень плода входит пупочная вена, которая превращается у взрослых в круглую связку. Над правой долей располагается хвостатая доля - lobus h. caudatus. На висцеральной поверхности печени находится желчный пузырь - vesica fellea - с пузырным протоком - ductus cysticus. Между пузырем и круглой связкой располагается квадратная доля - lobus quadratus. Количество долей, их форма, глубина вырезок имеют отличия у разных видов животных.

В центре органа лежат ворота печени - porta hepatis, через которые входят: воротная вена - vena portae, печеночная артерия - a. hepatica - ветвь чревной артерии. Из ворот печени выходит общий печеночный проток, печеночные вены, лимфатические сосуды, идущие в лимфатический узел. Здесь расположено нервное сплетение.

Вентрально от ворот находится желчный пузырь. Он имеет дно, тело и шейку. Из него начинается пузырный проток - ductus vesicates. Он соединяется с общим печеночным протоком в желчный проток - ductus choledochus, который входит в двенадцатиперстную кишку.

Связки печени. Печень прикрепляется к диафрагме четырьмя связками: венечной от тупого края печени до диафрагмы, правой и левой треугольными связками, серповидной связкой, которая прикрепляется к сухожильному центру диафрагмы. Круглая связка направляется к брюшной стенке. Каудально печень соединена связками с правой почкой, с желудком, двенадцатиперстной кишкой. Последние две связки образуют малый сальник (omentum minor).

На висцеральной поверхности печени видны вдавления: пищеводное - на тупом крае, почечное - на хвостатой доле, желудочное - на левой доле, двенадцатиперстной кишки - на правой доле; у крупного и мелкого рогатого скота: сетки, книжки и сычуга на левой доле, у лошадей - ободочное на квадратной доле.

Строма печени представлена соединительнотканной капсулой, покрытой с поверхности висцеральным листком брюшины. Из-за сильного развития междольковых трабекул дольчатость наиболее выражена у свиньи, менее развита у лошади и рогатого скота, плохо заметна у хищников.

Паренхима печени. Печеночные дольки представляют 5-7 - гранные образования диаметром 1,0 - 1,5 мм, высотой 1,5-2,5 мм. Печеночные дольки

8

являются структурой одного порядка, соединительнотканные перегородки делят их на мелкие части. Общее количество печеночных долек 210-790 тысяч, в среднем 450 тысяч у свиней. Дольки состоят из печеночных клеток (гепатоцитов), образующих печеночные балки, междольковой вены, печеночной артерии и желчного протока, образующих печеночную триаду. В центре печеночной дольки располагается центральная вена, которая у основания дольки открывается в сублобулярную вену, а затем переходит в печеночную вену.

1.2.1 Печень рогатого скота (рис. 1) разделена неглубокими вырезками на четыре доли (правая, левая, квадратная, хвостатая). Хвостатая, помимо хвостатого отростка, имеет сосцевидный отросток, свисающий над воротами печени. Желчный пузырь грушевидной формы, дно его выступает вертикально за острый край печени, положение пузыря совпадает с сегментальной плоскостью 10-го межреберного пространства. Желчный проток открывается в двенадцатиперстную кишку, у крупного рогатого скота обособленно от протока поджелудочной железы и на расстоянии 50-70 см от пилоруса, у мелкого рогатого скота - вместе с протоком поджелудочной железы на расстоянии 25-40 см от сычуга. Серповидная связка отсутствует.

Топография. Печень располагается в правом подреберье; она простирается от плоскости шестого (седьмого) ребра до второго (третьего) поясничного позвонка. Левая доля печени своим округлым краем направлена вниз и влево ближе к грудной кости, а правая доля - вверх, вправо, назад и закрепляется на правой ножке диафрагмы (рис. 33).

Относительная масса: у крупного рогатого скота - 1,0 - 1,1 %, у овец- 1,2 %. Абсолютная масса: у крупного рогатого скота - 3,4-9,2 кг, у овец до

775 г.

Рисунок 1 – Печень крупного рогатого скота, висцеральная поверхность (по Зеленевскому Н.В.): 1 – левая доля; 2 – сосцевидный отросток; 3 – тупой край; 4 – каудальная полая вена; 5 – правая доля; 6 –почечное вдавливание; 7 - хвостатый отросток; 8 – воротная вена; 9 – печеночная артерия; 10 – желчный проток; 11 – пузырный проток; 12печеночный проток; 13 – желчный пузырь; 14 – квадратная доля; 15круглая связка; 16 – серповидная связка; 17 – острый край

9

1.2.2 Печень лошади (рис. 2). Для данного вида животного характерно отсутствие желчного пузыря. Левая доля разделяется на латеральную и медиальную. В хвостатой доле отростки развиты слабо; хвостатый отросток направлен вправо, сосцевидный - влево. На правой доле имеются почечное, ободочное и слепокишечное, а на левой - желудочное вдавливания. На дорсальном крае печени имеется пищеводное вдавливание и борозда для каудальной полой вены. Венечная связка тянется от тупого края печени до диафрагмы; справа она переходит в правую треугольную связку, а слева - в левую треугольную. Серповидная связка опускается вниз и продолжается как круглая связка.

Печеночный проток - ductus hepatica -образуется при слиянии правого и левого долевых протоков печени. Длина его - около 5 см, проток проходит вместе с печеночной артерией и воротной веной между листками печенодвенадцатиперстной связки. Проток лежит справа, артерия - слева, а вена между ними (ДВА - Дуктус, Вена, Артерия). На расстоянии 10-12 см от пилоруса печеночный и поджелудочный проток открываются вместе на сосочке двенадцатиперстной кишки.

Топография. Печень располагается в правом подреберье до уровня середины 16-го ребра, а в левом подреберье - в области 7-12 -го ребра. Относительная масса печени у взрослых животных - 1,2-1,5 % от общей массы тела. Абсолютная масса 1,5-3,5 кг в зависимости от возраста животного (рис.34).

Рисунок 2 – Печень лошади, диафрагмальная поверхность (по Зеленевскому Н.В.) :1 – правая треугольная связка; 2, 7 – каудальная полая вена; 3,6 – венечная связка; 4 – пищевод; 5 – левая треугольная связка; 8 – левая латеральная доля; 9 – левая медиальная доля; 10 – серповидная связка; 11 – круглая связка; 12 – квадратная доля; 13 – острый край; 14 –правая доля

10

1.2.3 Печень свиньи (рис. 3) разделена вырезками на шесть долей: левая латеральная и левая медиальная, правая латеральная и правая медиальная, квадратная доля (треугольной формы) и хвостатая доля. Квадратная доля своим концом не достигает вентрального края печени. Хвостатая доля сильно выступает своим хвостатым отростком в правую сторону и по нему проходит каудальная полая вена. Желчный пузырь вдавленный. На поверхности печени хорошо видны дольки. Они сравнительно большие - 1570-1700 мкм, имеют хорошо развитые междольковые прослойки, что придает печени рябоватый вид. Почечное вдавливание отсутствует. Центральные края двух левых и правой медиальной долей касаются вентральной брюшной стенки и даже заворачиваются назад. Венечная и правая треугольные связки расположены между дорсальным краем правых долей и диафрагмой. Левая треугольная связка очень мала. Серповидная связка спускается от венечной связки вниз только на 3-4 см. Желчный и поджелудочный протоки открываются на расстоянии 2-5 см от пилоруса.

Топография. Печень в правом подреберье достигает позвоночного конца 14-го ребра, в левом подреберье доходит до уровня позвоночного конца 10-го ребра, вентральный край касается в области мечевидного хряща брюшной стенки (рис. 36). Треугольные связки слабые. Относительная масса 1,5- 2,5 %, абсолютная - до 1,5-2,5 кг.

Рисунок 3 – Печень свиньи, висцеральная поверхность (по Зеленевскому Н.В.): 1 – квадратная доля; 2 – печёночная артерия; 3 – тупой край; 4 – воротная вена; 5 – хвостатый отросток; 6 – каудальная полая вена; 7 – правая латеральная доля; 8 – желчный проток; 9 – пузырный проток; 10 – правая медиальная доля; 11 желчный пузырь; 12 - левая медиальная доля; 13 – острый край; 14 – левая латеральная доля