Тема: Пухка сполучна тканина

У тілі кожного багатоклітинного організму, який проживає в тому чи іншому середовищі, перш за все необхідно розрізняти дві гістологічні структури, що забезпечують основні функції, а саме: в кожному організмі всі основні процеси життєдіяльності відбуваються в оточенні внутрішнього середовища, яке відрізняється від зовнішнього більшою стабільністю свого складу. Обмін речовин в органах і тканинах здійснюється через внутрішнє середовище, через нього частини тіла отримують харчування, в нього ж поступають і продукти життєдіяльності. Внутрішнє середовище представлене складною системою різноманітних тканин із загальними принципами структурної організації, за якими вони об’єднуються в групу тканин внутрішнього середовища.

Сполучна тканина займає в організмі особливе місце, оскільки вона головним чином регулює трофіку тканинних структур, бере участь в обміні речовин і підтриманні гомеостазу організму. Сполучна тканина відноситься до тканин загального призначення, разом із кров'ю та лімфою вони утворюють тканини внутрішнього середовища.

Сполучна тканина об’єднує велику групу тканин, які розвиваються із мезенхіми. Морфологічно вона характеризується різноманітністю клітин і добре розвиненою міжклітинною речовиною, яка складається з волокнистих структур (колагенові, еластичні, ретикулярні волокна) та основної (аморфної) речовини. Фізико-хімічні властивості міжклітинної речовини та її будова значною мірою визначають функціональне значення різновидів сполучної тканини. Сполучна тканина містить кровоносні судини і виконує ряд важливих функцій:

-трофічну, яка пов’язана з регуляцією живлення клітин та їх участю в обміні речовин;

- механічну (опорну), яка полягає у формуванні капсули та строми багатьох органів, входить до складу зв’язок, сухожилок, хрящів, кісток;

- захисну, що здійснюється шляхом механічного захисту від нефізіологічних речовин, фагоцитозу та вироблення імунних тіл;

- пластичну, що виражається в активній участі в процесах регенерації, загоєнні ран;

- гомеостатичну, яка проявляється підтриманням сталості внутрішнього середовища організму.

Сполучна тканина поділяється на власне сполучні тканини та скелетні тканини. Власне сполучні тканини в свою чергу поділяються на волокнисту сполучну тканину та сполучну тканину із спеціальними властивостями. Волокниста сполучна тканина, залежно від вмісту в ній волокнистих структур, поділяється на пухку і щільну. Пухка сполучна тканина містить порівняно більше клітин і основної речовини, і мало волокнистих структур міжклітинної речовини. Щільна сполучна тканина містить дуже багато волокон, мало клітин і аморфного компоненту міжклітинної речовини. Щільну волокнисту сполучну тканину, відповідно до розташування волокнистих структур, поділяють на оформлену і неоформлену: в оформленій тканині волокна розташовані паралельно, а в неоформленій тканині вони йдуть у різних напрямках.

Волокниста сполучна тканина

Пухка волокниста сполучна тканина супроводжує кровоносні і лімфатичні судини та утворює строму внутрішніх органів. У її складі багато різноманітних клітин, аморфного компоненту міжклітинної речовини та мало волокон.

Міжклітинна речовина — продукт синтетичної діяльності і секреції клітин. Основна (аморфна) речовина, в яку занурені клітини і волокна сполучної тканини, – це гель певної в’язкості та хімічного складу. Вона складається з води, білків, ліпідів, полісахаридів, мінеральних речовин. Вміст і склад основної речовини неоднаковий у різних видах сполучної тканини. В утворенні основної речовини провідну роль відіграють фібробласти. Волокнисті структури міжклітинної речовини представлені колагеновими, еластичними та ретикулярними волокнами. Колагенові волокна мають вигляд хвилястих, спірально покручених тяжів. Вони не розгалужуються, можуть утворювати пучки і не анастомозують між собою. В основі цих волокон лежить білок колаген, який надає колагеновим волокнам міцності, тому вони забезпечують механічні властивості сполучної тканини. Вони побудовані із фібрилярних білків колагену і еластину, а вуглеводно-білкові комплекси, протеоглі­кани, утворюють основну міжклітинну речовину. Вуглеводними компонентами протеогліканів є глікозаміноглікани. Основні низько молекулярні компоненти сполучної тканини – вода й іони натрію. Вміст волокнистих структур, основної речовини й води неоднаковий у різних видах сполучної тканини. В середньому частка основної міжклітинної речовини в організмі складає 20 % маси тіла, а вся сполучна тканина – близько 50 % маси тіла. З віком у сполучній тканині зменшується вміст води і глікозаміно­гліканів, а зростає вміст колагену; одно­час­но змінюються фі­зико-хімічні властивості ­волокон. Макромолекули, із яких побудовані волокнисті структури, і основна речовина сполучної тканини, синтезуєються в клітинах (фіб­робластах, хондробластах тощо). Після виходу із клітин в міжклітинний простір окремі макромолекули внаслі­док міжмолекулярної взаємодії утворюють складніші структури (комплекси про­теогліканів, волокна, агрегати протео­гліканів, глікопротеїнів і волокнистих елементів). Розпад макромолекул відбувається під дією ферментів лізосом (протеїназ, глікозидаз, сульфатаз). Швидкість оновлення для глікозаміногліканів складає декілька днів чи тижнів, а для колагену – декілька місяців.  Існують 4 рівні організації колагенових волокон: 

1) молекулярний - синтез тропоколагену (молекула колагену, яка побудована з трьох альфа - поліпептидних лан­цюгів) в клітинах фібробластів; 

2) надмолекулярний - секреція тропоколагену в міжклітинне середовище і перші етапи формування колагенових волокон в безпосередній близькості від клітинної поверхні при цьому утворюються протофібрили; 

3)  фібрилярний - при участі глікозамінокліканів, зростання колагенових фібрил з осіданням тропоколагену у паралельних рядах де кожна молекула колагену зміщена на чверть довжини одна по відношенню до іншої, що є причиною чергування темних і світлих смужок; 

4) волокнистий  - утворення колагенових волокон шляхом агрегаціі колагенових фібрил. 

Рівні організації колагенових волокон

У гістологічних препаратах колагенові волокна забарвлюються оксифільно, при імпрегнації сріблом набувають бурувато-жовтого кольору. Еластичні волокна завжди розташовані поодиноко, розгалужуються та анастомозують між собою. Вони побудовані із білка еластину. 

 Будова еластичних волокон:  а - схема: 1 - центральна гомогенна частина; 2 - мікрофібрили 

 б - ЕМФ: 1 - центральна гомогенна частина; 2 - мікрофібрила на периферії волокна; 3 - комплекс Гольджі фібробласта; 4 - ЕПС; 5 - центріоль

Ці структури надають тканині пружності, тобто можливості розтягуватись, а потім повертатися до попередніх розмірів.У гістологічних препаратах еластичні волокна виявляють за допомогою барвника орсеїну. Ретикулярні волокна за складом подібні до колагенових, але відрізняються меншою товщиною і розгалуженістю. Вони виконують опірну функцію, разом з ретикулярними клітинами утворюють сітчасті структури, які добре розвинуті в кровотворних органах.

Серед клітин пухкої сполучної тканини розрізняють: фібробласти, макрофаги, плазмоцити, тканинні базофіли, пігментні, адвентиційні, жирові та ретикулярні клітини, а також лейкоцити, які мігрують із крові. 

Пухка волокниста сполучна тканина:

1 – фібробласт; 2 – макрофаг; 3 – плазмоцит; 4 – тканинний базофіл; 5 – лімфоцит; 6 – нейтрофільний гранулоцит; 7 – адипоцит; 8 – адвентиційна клітина;  9 – колагенове волокно; 10 – еластичне волокно.

Всі ці клітини можна поділити на три групи: 1. Клітини фібробластичного ряду, до яких відносяться фібробласти різного ступеня зрілості. 2. Клітини-мігранти, тобто клітини, які мігрують з крові та лімфи: макрофаги, тканинні базофіли, плазмоцити та лейкоцити крові. 3. Група непостійних (необов’язкових) клітин: жирові, пігментні та адвентиційні клітини.

Клітини фібробластичного ряду

Фібробласти – клітини, які синтезують сполуки, що формують волокна і основну (аморфну) речовину сполучної тканини. Це найбільш поширені і функціонально основні клітини пухкої сполучної тканини. Зрілі фібробласти довгастої форми з невеликою кількістю товстих відростків. Для них характерне світле ядро, багате на еухроматин. Цитоплазма базофільна, неоднорідна, поділяється на внутрішню, більш щільну частину, що оточує ядро, – ендоплазму і периферичну, порівняно світлішу – ектоплазму. У цитоплазмі зрілого фібробласта добре розвинута гранулярна ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі; мітохондрії та лізосоми розвинуті помірно. Зрілі клітини інтенсивно продукують колаген. Фібробластам властива рухливість та зміна форми. За ступенем диференціювання і функціональної активності фібробласти поділяють на: малоспеціалізовані (юні), спеціалізовані (зрілі) та фіброцити. Групи клітин на різних стадіях диференціації складають диферон.

Структурна організація фібробласта (а) і фібро­цита (б):

1 – гранулярна ендоплазматична сітка; 2 – комплекс Гольджі; 3 – ядро.

Фіброцити – кінцеві (ста­рі) форми розвитку фібробластів – клітини веретеноподібної форми, мають щільне невелике ядро і мало органел. Синтез колагену та інших речовин у цих клітинах різко знижений.

Клітини-мігранти

Макрофаги (гістіоцити) – другі за чисельністю (після фібробластів) клітини пухкої волокнистої сполучної тканини. Вони утворюються з моноцитів крові після їх міграції у сполучну тканину з просвіту кровоносних судин. Це невеликі клітини округлої неправильної форми з нерівними краями.