V. Основные закономерности наследственности и изменчивости признаков

3)Закон независимого наследования и комбинирования признаков, его цитологические основы (III закон г.Менделя). Основные виды взаимодействия аллельных и неаллельных генов.

3закон Меделя(закон независимого расщепления признаков).В этом законе анализируется дигибридное скрещивание,т.е. скрещивание при котором родительские особи и их потомки характеризуются по двум парам признаков.

Формулировка:при скрещивании двух гомозиготных особей,отличающихся двумя и более парами альтернативных признаков во втором поколении наблюдается независимое наследование и комбинирование признаков,если гены определяемые их расположено в различных парах хромасом

А-желтый P:AAВВ×aabb

А-зеленый G:AB ab

B-гладкий F1:АаВb-гетерозигота

b-морщинистый Р1:AaBb×AaBb

G:AB,Ab, aB,ab

Соотношение по каждой паре признаков 3:1.Расщепление 9:3:3:1

 АЛЛЕЛЬНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ  Различают три вида неаллельного взаимодействия: доминирование, неполное доминирование и кодоминирование. 

4)Виды взаимодействия аллелей: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, сверхдоминирование. Примеры у человека.

Полное доминирование — взаимодействие двух аллелей одного гена, когда доминантный аллель полностью исключает проявление действия второго аллеля. В фенотипе присутствует только признак, задаваемый доминантной аллелью. Например, в экспериментах Менделяпурпурная окраскацветкаполностью доминировала над белой^[2].

Неполное доминирование — доминантный аллель в гетерозиготном состоянии не полностью подавляет действие рецессивного аллеля. Гетерозиготы имеют промежуточный характер признака. Например, если в гомозиготном состоянии один аллель определяет красную окраску цветка, а другой — белую, то гетерозиготный гибрид будет иметь розовые цветки^[6]. В некоторых источниках неполное доминирование характеризуют как такой тип взаимодействия аллелей, когда признак у гибридов F₁занимает не среднее положение, а отклоняется в сторону родителя с доминирующим признаком. Полностью же средний вариант (как, например, приведённый выше пример наследования окраски цветков) относят к промежуточному характеру наследования, то есть отсутствию доминирования^[4].

Сверхдоминирование — более сильное проявление признака у гетерозиготной особи, чем у любой гомозиготной. На этом типе аллельного взаимодействия основано явление гетерозиса(превосходство над родителями по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости, продуктивности)^[4].

Кодоминирование — проявление у гибридов нового варианта признака, обусловленного взаимодействием двух разных аллелей одного гена. При этом, в отличие от неполного доминирования, оба аллеля проявляются в полной мере. Наиболее известным примером является наследование групп кровиу человека I^A, I^B, i⁰. У гомозигот I^AI^A эритроциты имеют только поверхностный антиген А (группа крови А(II)), а у гомозиготI^BI^B имеется лишь поверхностный антиген В (группа крови В(III)). Гомозиготы i⁰i⁰ лишены поверхностных антигенов (группа крови 0(I)). Гетерозиготы I^Ai⁰ и I^Bi⁰ имеют группы крови A(II) и B(III), поверхностные антигены А и В соответственно. А у гомозигот I^BI^A оба аллеля проявляются одновременно и определяют одновременное присутствие поверхностных антигенов А и В (группа крови AB(IV))

Аллельное исключение и механизм формирования полового хроматина у человека.

Аллельное исключение происходит при инактивации одной из Х-хромосом у особей гомогаметного пола, приводящего в соответствие дозы Х-генов у всех представителей пола (к примеру, у женщин в каждой клетке экспрессируется лишь одна Х-хромосома, другая же переходит в неактивный гетерохроматин (т.н. тельце Барра). Таким образом, женский организм у человека является мозаичным, т.к. в разных клетках могут экспрессироваться разные хромосомы). При этом проявляются только аллели, находящиеся в активной Х-хромосоме, те же аллели, которые находятся в инактивированной, как бы исключаются и не проявляются в фенотипе. При этом в каждой клетке экспрессируется или один, или другой аллель, в зависимости от того, какая Х-хромосома была инактивирована.

Схожая картина наблюдается в В-лимфоцитах, синтезирующих антитела к определённым антигенам. Поскольку эти иммуноглобулины моноспецифичны, каждый лимфоцит должен выбрать между экспрессией отцовского или материнского аллеля