3Вопрос

Основные принципы филогенеза – дифференциация и интеграция

В первой половине XIX в. идея дифференциации как принцип или общий закон развития получила экспериментальное обоснование в двух областях биологии. В эмбриологии К. Бэр на основании многочисленных наблюдений за развитием эмбрионов кур, рептилий, млекопитающих и человека сформулировал общее правило эмбрионального развития, состоящее в том, что развитие идет от гомогенного и общего к гетерогенному и частному, что морфологическое обособление органов есть образование частного из общего, что признаки типа появляются раньше, чем признаки семейства, рода и вида. Сходное правило было установлено и в эволюционной морфологии животных. Французский зоолог Э. Мильн-Эдвартс сформулировал его как "принцип разделения морфологического труда". Согласно этому принципу, в процессе филогенеза целое, несущее определенную общую функцию, расчленяется на части, обладающие разными, более специфическими функциями. У малосовершенных организмов нет дифференцированных частей, а у более совершенных — каждая часть выполняет свою определенную функцию, отличную от других.

Согласно теории Ч. Дарвина, все организмы произошли из одной или, по крайней мере, из очень немногих простейших родоначальных форм, благодаря усложнению их организации, одним из ведущих механизмов которой является прогрессивная дифференциация тканей, органов и функций. Суть этого процесса в том, что в результате естественного отбора происходит дифференциация популяций, расхождение признаков соответственно частным условиям среды и возникновение многообразия форм на месте прежнего однообразия. Если в процессе естественного отбора на известных этапах эволюции имеет место поднятие организации живых организмов на более высокую ступень, то это происходит через внутреннюю дифференциацию строения и функций органов с одновременной интеграцией, т. е. усложнением системы связывающих их зависимостей (И. И. Шмальгаузен, 1939).

Изложенные выше фактические данные в области эмбриологии и эволюционной морфологии вместе с теорией Ч. Дарвина составили основу учения Г. Спенсера об общих законах эволюции (Г. Спенсер, 1879, 1886). Согласно Спенсеру, имеется ряд общих моментов, которые присущи любому развитию. Это интеграция и дифференциация, состояние равновесия, распад. Хотя философская система Спенсера страдала многими слабостями, это была первая серьезная теория, обосновывающая всеобщность интеграционно-дифференционных законов развития. В современной литературе отмечается, что эти законы — действительная истина и что в ее обосновании несомненная заслуга Спенсера и его непреходящий вклад в сокровищницу человеческого знания (А. Н. Аверьянов, 1976).

Развитие (эволюция) характеризуется у Спенсера тремя взаимосвязанными чертами.

1. Ростом дифференцированности, выделением различного в первоначально однородном.

2. Ростом связанности частей.

3. Ростом определенности.

Основным принципом эволюции органических структур является принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, которые в силу различного положения, связей с другими органами и различных функций приобретают специфическое строение. Таким образом, усложнение структуры всегда связано с усложнением функций и специализацией отдельных частей. Дифференцированная структура выполняет несколько функций, и строение ее сложно.

Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых. Так, у представителей подтипа бесчерепных она построена очень просто: один круг кровообращения, отсутствие сердца и капилляров в системе жаберных артерий.

В надклассе рыб имеются двухкамерное сердце и жаберные капилляры. У земноводных впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным. Максимальная дифференциация характерна для кровеносной системы млекопитающих, сердце которых четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков.

Отдельные части дифференцирующейся, ранее однородной структуры, специализируясь на выполнении одной функции, становятся функционально все более зависимыми от других частей данной структуры и от организма в целом. Такое функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме называют интеграцией.

Четырехкамерное сердце млекопитающих представляет собой пример высокоинтегрированной структуры: каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию, не имеющую никакого смысла в отрыве от функций других отделов. Поэтому сердце снабжено автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла и при этом строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом.

Таким образом, одновременно с дифференциацией наблюдается и подчинение частей целостной системе организма, т.е. процесс интергации.

Способы филогенетических преобразований хордовых (расширение функций, смена функций, активация функций, усиление функций, ослабление функций, полимеризация, олигомеризация, субституция).

Принципы филогенетического преобразования органов и функций.

Несмотря на то, что организм представляет целостную систему, в процессе эволюции разные органы изменяются различными способами и в различном темпе. Филогенетические изменения органов весьма разнообразны. Основные способы можно объединить в три группы. В первую группу входят количественные функциональные изменения органов (расширение, сужение, интенсификация, активация, иммобилизация функций). Вторую группу составляют качественные функциональные изменения органов (смена функций, разделение функций, фиксация фаз). К третьей группе относятся изменения, связанные с замещением одних органов другими. Этот процесс называют субституцией органов. Сюда же относятся изменения органов вследствие уменьшения или увеличения числа однотипных частей (олигомеризация и полимеризация).

Основу для многих филогенетических преобразований органов составляет мультифункциональность. Широкое распространение мультфункциональности отмечалось еще в прошлом веке Дарвином.

Мультифункциональность – это способность органов выполнять несколько функций. Основу мультифункциональности составляет функциональная дифференциация частей организма в силу необходимости приспособления к разнообразным условиям среды. В процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению мультифункциональности органов. Наличие большого числа функций служит исходным моментом многообразных филогенетических изменений органов.

^ Обычно выделяют следующие типы (принципы) филогенетических дифференцировок органов:

Количественные функциональные изменения органов.

Расширение функций – приобретение органом новых функций. При таком типе филогенетических дифференциации первичные функции органов дополняются одной или несколькими новыми функциями. У африканского слона огромные ушные раковины служат не только как резонаторы, но и способствуют терморегуляции, так как они очень богаты кровеносными сосудами. В жаркие дни африканский слон, действуя раковинами ушей как опахалами, снижает перегрев тела, отдавая через них излишнее тепло. Плавники у некоторых рыб приобрели дополнительные функции опоры, копуляции, заботы о потомстве, вторичных половых органов, функцию планирования. Расширением функций можно считать преобразование поверхности плодов и семян растений в связи с формированием крылаток, летучек и других образований для их переноса. Примером расширения физиологических функций является участие кровеносной системы теплокровных животных в регуляции теплообмена средой, а у млекопитающих и в выработке иммунитета к заболеваниям. Расширение функций может быть связано с коррелятивной изменчивостью, когда изменение одной функции влечет за собой приобретение других функций.

^ Сужение функций - уменьшение числа функций в результате прогрессирующей специализации органа. Этот процесс противоположен расширению функций. Обычно это происходит при проникновении организма в специализированную среду. Так совершенствовалась конечность лошади. Эволюция органов через специализацию ограничивает возможности дальнейшего развития и может приводить к тупикам и вымиранию.

Интенсификация (усиление) функций – усиление функциональной деятельности органов в связи с их прогрессивным развитием (увеличением размеров, интенсивностью обменных процессов). Данное филогенетическое преобразование обычно возникает при переходе в новую среду обитания или при возрастании адаптивного значения ранее второстепенной функции. Например, прогрессивное развитие конечностей млекопитающих или их головного мозга. Усиление одних функций часто влечет за собой приобретение новых полезных признаков. Так, приобретение более густого мехового покрова тела одновременно обеспечило лучшую защиту от физических и химических повреждений.

^ Активация функций - это преобразование пассивных органов в активные. Например, развитие подвижных плавников рыб из малоподвижных кожных складок. У всех представителей семейства кошачьих когти активно выдвигаются и втягиваются, что обеспечивает им преимущество при добывании пищи. У других животных когти не выдвигаются. У змей в отличие от их древних предков, обе челюсти подвижны, что обеспечивает им более активный способ добычи пищи. Примером активации физиологических функций может служить использование организмами собственной метаболической воды, обычно не утилизируемой. К числу таких животных относятся обитающие в пустыне млекопитающие (верблюд, курдючные овцы), которые используют воду, образующуюся при окислении жиров. Активацию функций не следует смешивать с интенсификацией функций. При активации происходит преобразование пассивного органа в активный, а при интенсификации лишь усиливается действие уже работающего органа.

^ Инактивация (иммобилизация) функций – это преобразование активного органа в пассивный в результате утраты функции. С утратой функции орган превращается в рудиментарный. Например, поясничные и крестцовые позвонки у птиц утратили подвижность и срослись. Это обеспечивает надежную фиксацию их тела в полете. У лошадиных все пальцы, кроме среднего, потеряли значение опорного органа. Однопалая конечность лошади лишена функции хватания, но продолжает использоваться для плавания, защиты и других побочных функций. Мультифункциональные органы становятся пассивными только по той функции которая утрачена, и сохраняют другие функции. С инактивацией органа может быть связано развитие новых функций. У змей верхняя челюсть подвижна, а у млекопитающих она утратила подвижность, но это способствовало развитию функции размельчения и пережевывания пищи.

^ Качественные функциональные изменения органов.

Смена функций. При изменении условий среды может произойти ослабление главной функции, побочная функция при этом становится главной. Например, у речного рака дифференцировка конечностей произошла на основе смены функций. У предков речного рака главной функцией всех конечностей была плавательная. В ходе эволюции головные и передние грудные конечности превратились в хватательные и жевательные. Задние грудные – в ходильные, брюшные – остались плавательными, но выполняют функцию вынашивания икры и поддержания тока свежей воды в органах дыхания. У некоторых насекомых яйцеклад приобрел новую функцию, превратившись в жало. У птиц передняя конечность претерпела процесс смены функций (ходьбы) и стала органом полета. Ласты тюленя – другой пример смены функций конечности его сухопутных предков. Смена функций обычно сопровождается изменениями в строении органов. Смена функций – важнейший фактор прогрессивной эволюции органов. Незаметные вначале изменения второстепенных органов в ходе смены функций постепенно все более усиливаются.в итоге возникает новый орган.

^ Разделение функций – дифференциация органа на отделы, выполняющие самостоятельные функции. Классическим примером является разделение непарного плавника рыб на спинной и анальный, которые выполняют функцию стабилизации тела и на хвостовой, служащий основным двигательным органом.

^ Фиксация фаз – закрепление промежуточной фазы в деятельности органа в качестве постоянной его функции. Например, при быстром беге животные обычно приподнимаются на пальцах. У копытных такая промежуточная фаза стопоходящих животных зафиксировалась в нормальномпальцехождении. его функции.

Субституция (замещение) органов и функций. При такой филогенетической дифференцировке какой-либо орган утрачивается и его функцию начинает выполнять другой. Таким образом, субституция органов - это замещение одного органа другим, выполняющим ту же самую функцию. Например, хорда замещается позвоночным столбом. Субституцией органов объясняется и способ передвижения в пространстве змей – ритмичными колебаниями тела, а не посредством хождения. У кактусов фотосинтезирующую функцию листьев выполняют стебли. Причина субституции заключается в замещении прежнего органа более совершенным или приспособлением к специфическим условиям среды (кактус). Субституция подразделяется на гомотопную (новый орган возникает на месте старого) и гетеротопную (заменяющий орган находится на новом месте). Примером гомотопной субституции является замена хорды позвоночником, примером гетеротопной – когда функции печени как органа кроветворения берет на себя красный костный мозг.

Полимеризация и олигомеризация. Полимеризация – увеличение числа одинаковых (гомологичных) частей, олигомеризация – уменьшение их числа. К полимеризации относятся случаи увеличения позвонков у змей и угрей. У растений полимеризация наблюдается в увеличении числа лепестков и тычинок. Олигомеризация играет более важную роль в эволюции, поскольку приводит не только к количественным, но и к качественным преобразованиям оставшихся органов. Олигомеризация осуществляется двумя основными способами. Наиболее распространенной является утрата части элементов и прогрессивное развитие оставшейся части. Так тело червей состоит из множества повторяющихся сегментов, а у насекомых их количество значительно уменьшено, у высших позвоночных одинаковых сегментов нет вовсе. Второй способ олигомеризации состоит в уменьшении числа одинаковых элементов, благодаря их слиянию. На основе слияния шла эволюция нервной системы у членистоногих. Олигомеризация – это способ эволюции, наиболее характерный для многоклеточных организмов. Эволюция одноклеточных в основном проходила по пути полимеризации органоидов.

^ Взаимосвязь морфофизиологических преобразований органов и систем в филогенезе.

Рассмотренные выше способы филогенетические преобразования органов и функций протекают в эволюционирующих группах организмов как целостных системах. Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями. Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, поэтому выделяют три их группы: биологические, динамические и топографические.

^ Биологические координации наблюдаются между структурами, непосредственно не связанными ни по функциям, ни по месту положения. Основным связующим звеном между ними являются адаптации к определенным условиям обитания. Так, у большинства эндопаразитов сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат. Млекопитающие, обитающие на деревьях, обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок. Позвоночные, которые дышат кислородом, растворенным в воде, имеют хвостовой плавник, жабры, слабо развитый передний мозг и содержат гемоглобин, способный связываться с кислородом при низком его парциальном давлении в среде. Все позвоночные, имеющие матку, обладают также совершенной системой терморегуляции.

^ Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. Тесные динамические координации имеются, например, между органами кровеносной и дыхательной систем. Так, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Степень развитости нервных центров всегда соответствует интенсивности функционирования иннервируемых органов. Например, строение органа обоняния и обонятельные доли мозга у млекопитающих высоко развиты, в то время как у птиц примитивное строение периферической части обонятельного анализатора соответствует малым размерам обонятельных долей мозга. Это связано с тем, что в ориентации млекопитающих обоняние играет первостепенную роль, а для птиц оно не имеет большого значения.

^ Топографические координации проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определенном взаимном расположении основных органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы.

^ Геномные корреляции обусловлены взаимосвязями между генами и их комплексами. Ведущими механизмами reномных корреляций являются генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейотропность. Так, генные системы, регулирующие процессы пролиферации и избирательной гибели клеток на различных этапах органогенеза, приводят к аллометрическому росту органов Благодаря этому появляются, например, удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, иная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин.

^ Морфогенетические корреляции возникают между органами, пространственно связанными между собой. Они основаны либо на феномене эмбриональной индукции, либо на общности эм6риональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, зачаток хорды обусловит развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша, а глазной бокал - формирование хрусталика при морфогенезе глаза.

^ Эргонтические корреляции обусловлены функциональной взаимоза-висимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать, проявляются, например, в соответствии между степенью развитости мышцы, костных выступов, к которым она прикрепляется, и интенсивностью ее кровоснабжения. Ктакого рода корреляциям относят соответствие вторичных половых признаков развитию гонад. Эргонтические корреляции носят обратимый характер. Ослабление работы мышц вызовет уменьшение прочности их прикрепления к скелету.

^ Принцип гетеробатмии. Принцип компенсации функций

Гетеробатмия представляет собой такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов.