Рибосомы

Рибосомы представляют собой рибонуклеопротеидные гранулы, в которых осуществляется синтез белков, свойственных данному организму. В цитоплазме клеток они лежат либо на поверхности мембраны гранулярной цитоплазматической сети - связанные рибосомы, либо располагаются свободно без отношения к мембранам - свободные рибосомы, либо входят в состав митохондрий - миторибосомы. Во время активного синтеза белков отдельные рибосомы объединяются с помощью информационной РНК, как бы на нанизываясь на ее длинную молекулу, в небольшие группы - полисомы, или полирибосомы.

Одиночные рибосомы имеют размеры около 10-25 нм. Они состоят из рибосомальной РНК (р-РНК) и структурного белка, находящихся в соотношении 1:1. Имеются также данные о наличии в рибосомах липидов,ионов и ферментов.

Строение рибосом. Электронно-микроскопические исследования показали, что рибосомы состоят из двух субчастиц (субъединиц) - большой и малой. Субъединицы плотно прилегают друг к другу. При снижении в окружающей их среде концентрации Mg ниже 0,001 М они разъединяются. Каждая субъединица построена из свернутого тяжа рРНК и белка, а на контактирующих поверхностях субъединиц находится и-РНК и т-РНК.

Конфигурация рибосом весьма сложная. Показано, что малая субъединица изогнута в виде телефонной трубки, а большая напоминает ковш. Возможно, что в ходе рабочего цикла рибосома меняет свою конформацию.

Соединение отдельных рибосом и полисом с мембранами зндоплазматической сети осуществляется через крупные субъединицы, причем, в полисомах - за счет субъединицы крайней рибосомы.

Цитоплазматические и митохондриальные рибосомы отличаются друг от друга химической структурой РНК и размерами. Митохондриальные рибосомы более мелкие.

В рибосомах осуществляется синтез различных белков: в свободных рибосомах - белков, необходимых самой клетке, в связанных с мембранами рибосомах - белков, идущих на «экспорт», т. е. выделяемых клеткой.

Используя метод электронной микроскопии и введения меченых аминокислот удалось установить, что в рибосомах, связанных с мембранами, синтез белков происходит примерно в 20 раз быстрее, чем в свободных рибосомах. Полагают, что на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети белки синтезируются за 2-3 минуты, а через 10 минут они перемещаются в просвет канальцев эндоплазматической сети.

Биогенез рибосом. Количество рибосом в цитоплазме подвержено значительным колебаниям, отражающим различные функциональные состояния клеток. Ключевая роль в образовании рибосом принадлежит ядрышку. Прямое доказательство того, что ядрышко ответственно за синтез рРНК, было получено в 1964 году, когда открыли, что в мутантных клетках, лишенных ядрышек, синтез рРНК не происходит. Синтез рРНК кодируется ДНК хромосом, локализованных в ЯОР., Что касается рибосомальных белков, которых насчитывается свыше 50 видов, то полагают, что они также возникают в ядрышке. Здесь же они объединяются с рРНК и образуют малые и крупные субъединицы, которые и дают начало рибосомам.

Пластинчатый комплекс Гольджи

В 1898 году итальянский ученый Гольджи, применив метод импрегнации азотнокислым серебром, обнаружил в нервных клетках спинномозгового узла структуры, состоящие из пластинок и пузырьков. Этo и есть пластинчатый комплекс, носивший долгое время имя Гольджи.

Серьезный вклад в понимание значения пластинчатого комплекса внес советский ученый цитолог Д.Н. Насонов (1930), установивший существенную роль этой органеллы в процессах секреции.

Строение пластинчатого комплекса. По данным световой микроскопии пластинчатый комплекс представлен сетчатыми, зернистыми или неправильной формы структурами, импрегнирующимися солями серебра и осмия. В живой клетке пластинчатый комплекс располагается около ядра. Форма пластинчатого комплекса варьирует в зависимости от функционального состояния клетки.

В основе строения пластинчатого комплекса, как и в основе строения большинства клеточных органелл, лежат липопротеидные мембраны, толщиной 60-70А. Данные электронной микроскопии показали, что пластинчатый комплекс является неоднородным образованием. Центральной, наиболее типичной и постоянной структурой аппарата Гольджи является система уплощенных цистерн, составляющих стопку или колонку прилегающих друг к другу овальных или округлых образований (диктиосома). В периферической части цистерн (в типичных случаях) формируется вакуолярная часть комплекса Гольджи, состоящая из ограниченных мембраной пузырьков разных размеров.

В более сложных вариантах организации комплекса Гольджи на периферии цистерн развивается сложная система ограниченных мембранами трубчатых переплетающихся структур, от которых отшнуровываются периферические пузырьки и вакуоли.

В периферическом цитозоле аппарата Гольджи имеются скопления полирибосом. Показано, что они синтезируют ряд ферментов, специфических для мембран аппарата Гольджи. Характерна тесная пространственная связь с мембранами эндоплазматической сети и ядерной оболочкой. Некоторые авторы обнаружили непосредственный переход канальцев гранулярной ЭПС в пластинчатый комплекс.

Функции пластинчатого комплекса длительное время сводили к участию в оформлении секреторных гранул, в секреции и транспорте. Комплекс Гольджи является упаковочным «цехом» в клетке, конденсационной мембраной, концентрируя в виде капель или гранул вещества, вырабатываемые на других органоидах клетки. Однако в последнее время установлено, что он выполняет и ряд других функций; в нем происходит дегидратация белковых продуктов секреторных гранул, сегрегация (укрупнение) белковых молекул, синтез сложных углеводов-гликопротеи-дов, комплексы соединений с жирами - гликолипидов, мукополисахаридов, присоединение остатков серной кислоты к углеводным полимерам, образование комплексных соединений типа зрелых молекул иммуноглобулинов.

Полагают, что пластинчатый комплекс дает начало мелким пузырькам, которые играют роль транспортных структур, связывающих пластинчатый комплекс с цитоплазматическим ретикулумом и клеточной оболочкой. Считают также, что он принимает участие в образовании первичных лизосом с их своеобразными мембранами и сложной структурной организацией гидролаз. Комплекс Гольджи участвует в формировании акросомы сперматозоида. Из цистерн аппарата Гольджи, так же как из ЭПС, могут возникать и пероксисомы.

Биогенез пластинчатого комплекса. Согласно существующим предположениям пластинчатый комплекс может возникать различными путями: 1 - вследствие фрагментации (деления) его элементов, 2 - из мембран гранулярной эндоплазматической сети, 3 - из микропузырьков, образующихся на внешней поверхности ядерной оболочки, 4 - может образоваться de novo.