Agadzhanyan T
.1.pdfН.А. Агаджанян, И.Г. Власова, Н.В. Ермакова, В.И. Торшин
ОС Н О В Ы
ФИ З И О Л О Г И И
ЧЕ Л О В Е К А
Под редакцией академика РАМН Н.А. Агаджаняна
Издание третье, переработанное и дополненное
Том I
Р е к о м е н д о в а н о
Министерством образования и науки Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по медицинским и биологическим специальностям
Москва Российский университет дружбы народов
2009
ББК 28.9 |
Утверждено |
А 23 |
РИС Ученого совета |
Российского университета дружбы народов
Р е ц е н з е н т ы:
кафедра анатомии, физиологии и валеологии Московского государственного педагогического университета,
академик РАМН, доктор медицинских наук, профессор Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова В.А. Зилов,
заведующий кафедрой нормальной физиологии Российского государственного медицинского университета профессор В.М. Смирнов
Агаджанян Н.А., Власова И.Г., Ермакова Н.В., Торшин В.И.
А23 Основы физиологии человека: Учебник. Изд. 3-е, перераб. и доп. / Под ред. Н.А. Агаджаняна. Т. I. – М.: РУДН, 2009. – 443 с.: ил.
ISBN 978-5-209-02664-8
В учебнике в соответствии с программой по нормальной физиологии представлены основные разделы курса, отражающие современное состояние фундаментальной образовательной дисциплины будущего врача, стоматолога, фармацевта и биолога. Учебник написан коллективом авторов – высококвалифицированных преподавателей кафедры нормальной физиологии Российского университета дружбы народов, которые в доступной форме, ясно и четко изложили сложные вопросы физиологии человека, о чем свидетельствует популярность предыдущих изданий. Авторы переработали учебник в соответствии с замечаниями и пожеланиями профессорско-преподавательского состава и студентов, дополнив его оригинальными схемами и рисунками. Учебник состоит из двух томов. В первый том вошли главы 1-7, во второй том – 8-14.
Для студентов медицинских и биологических факультетов, а также медицинских институтов, обучающихся по специальностям «Лечебное дело», «Стоматология» и «Фармация».
ISBN 978-5-209-02664-8 |
ББК 28.9 |
©Российский университет дружбы народов, Издательство, 2009
©Н.А. Агаджанян, И.Г. Власова, Н.В. Ермакова, В.И. Торшин, 2009
50-летию
Российского университета
дружбы народов
посвящается
Дорогие друзья!
Вашему вниманию предлагаются лучшие книги, изданные
всерии «Библиотека классического университета», посвященной пятидесятилетию со дня образования Российского университета дружбы народов. В этой серии опубликовано более 100 монографий, учебников и учебных пособий, рекомендованных к изданию Ученым советом Университета.
За прошедшие пятьдесят лет в Университете подготовлено более 60 тысяч специалистов, в том числе более 5 тысяч кандидатов и докторов наук, которые успешно работают более чем в 170 странах мира. В 1975 году Университет был награжден орденом Дружбы народов за заслуги в деле подготовки специалистов для стран Азии, Африки и Латинской Америки, Ближнего и Среднего Востока, а в 2002 году одна из малых планет Солнечной системы названа
вчесть Университета – РУДруНа.
Внастоящее время в Университете и его филиалах обучается около 30 тысяч студентов, аспирантов, ординаторов, интернов и стажеров из 135 стран мира, представители около 450 народов и национальностей. Успешность выпускников РУДН в карьере и в бизнесе подтверждает качество нашего образования, которое обеспечивается, в частности, высоким уровнем учебников и учебных пособий, написанных выдающимися учеными и педагогами Университета.
В последние годы в Университете активно развиваются совместные международные магистерские программы и программы двойного научного руководства аспирантами с участием ведущих западноевропейских университетов и университетов стран Азии. И безусловно высокое качество подготовки специалистов на уровне требований ведущих университетов мира обеспечивается в Университете посредством издания не только учебников и учебных пособий, но и монографий, в которых отражены результаты фундаментальных исследований наших ученых. Российский университет дружбы народов по праву гордится своим профессор- ско-преподавательским составом, его вкладом в развитие отечественной науки и образования.
Издание серии «Библиотека классического университета» стало возможным благодаря помощи издательства РУДН и ряда других издательств, которые приняли участие в публикации книг этой серии. Мы высоко ценим их помощь и рассматриваем ее как вклад в развитие лучших традиций отечественного образования и науки, которым Российский университет дружбы народов следует на протяжении 50 лет своего существования.
Ректор РУДН
академик |
В.М. ФИЛИППОВ |
ПРЕДИСЛОВИЕ
Третье переработанное и дополненное издание настоящего учебника подготовлено коллективом профессоров кафедры нормальной физиологии медицинского факультета Российского университета дружбы народов (РУДН). В книге нашли отражение основы курса нормальной физиологии, современные концепции и тенденции развития этой базовой медико-биологической науки. Основная трудность работы состояла в необходимости лаконичного изложения материала, используя основополагающие теории и факты. Данный учебник рассчитан на читателей, получивших предварительные знания по биологии, анатомии, гистологии, физике, химии, информатике.
Авторами учебника сделана попытка синтезировать сведения о физиологических функциях органов и систем организма с механизмами коррекции их возможных нарушений.
В отличие от имеющихся учебников, в данной книге подробно написаны главы «Физиология центральной нервной системы», «Болевой анализатор», «Гематоэнцефалический барьер», «Печень».
Такие разделы, как система крови, дыхания, сердечнососудистая, выделительная и некоторые другие, рассматриваются более полно, так как именно через эти системы осуществляется транспорт не только дыхательных газов и питательных веществ, но и токсических ингредиентов.
Учтены также пожелания студентов и рецензентов более полно представить иллюстративный материал, отражающий новые данные по важнейшим разделам физиологии.
3
Всоответствующих главах учебника содержатся также современные представления об экологических, биофизических, хронофизиологических, хронофармакологических и биохимических процессах, возникающих во внутренней среде целостного организма при его взаимодействии с окружающей внешней средой обитания, и о возможной их коррекции.
Более полные сведения по различным разделам физиологии, экологии человека студенты могут найти в подготовленных на нашей кафедре учебниках по нормальной физиологии и в следующих специальных самостоятельных изданиях: «Экология человека», «Регуляция функции организма», «Хроноструктура репродуктивной функции», «Экологическая физиология» и др.
Таким образом, данный учебник отражает связь между физиологией и экологией и способствует формированию у студента широкого физиологического мышления. По мнению авторов, учебник «Основы физиологии человека» может быть использован для подготовки студентов по специальностям «Лечебное дело», «Стоматология», «Фармация», а также врачами любого профиля.
Приглашая к сотрудничеству для написания книги, мы руководствовались тем, чтобы при изложении соответствующих глав наши опытные педагоги использовали материалы собственных экспериментальных данных. Такая причастность авторов к излагаемым в учебнике фактам и закономерностям придает повествованию большую убедительность и способствует лучшей усвояемости материала.
Вучебнике главы 1 и 8 написаны академиком Н.А. Агаджаняном; главы 7, 13 – доктором медицинских наук, профессором И.Г. Власовой; главы 4, 5, 6, 12 – доктором медицинских наук, профессором Н.В. Ермаковой; главы 2, 10, 11, 14 – доктором биологических наук, профессором В.И. Торшиным. Глава 9 написана Н.В. Ермаковой совместно с И.Г. Власовой, глава 3 – И.Г. Власовой и В.И. Торшиным.
4
Авторы с благодарностью учтут любые критические замечания и пожелания по усовершенствованию настоящего издания. При этом мы осознаем, что содержание программы по нормальной физиологии динамично, а сам предмет постоянно пополняется новыми фундаментальными фактами, открытиями.
Академик РАМН |
Н.А. Агаджанян |
5
|
ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ СОКРАЩЕНИЯ |
АД |
– артериальное давление |
АДГ |
– антидиуретический гормон |
АДФ |
– аденозиндифосфорная кислота |
АКТГ |
– адренокортикотропный гормон |
APUD |
– система – Amine Precursors Uptake |
AТФ |
and Decarboxylating system |
– аденозинтрифосфорная кислота |
|
ВВП |
– вторичный вызванный потенциал |
ВИП |
– вазоактивный интестинальный пептид |
ВНС |
– вегетативная нервная система |
ВП |
– вызванный потенциал |
ВПСП |
– возбуждающий постсинаптический |
ГАМК |
потенциал |
– гамма-аминомасляная кислота |
|
ГДФ |
– гуанозиндифосфат |
ГИП |
– глюкозозависимый инсулиносвобождающий |
ГОМК |
пептид |
– гамма-оксимасляная кислота |
|
ГТФ |
– гуанозинтрифосфат |
ГЭБ |
– гематоэнцефалический барьер |
ДК |
– дыхательный коэффициент |
ДНК |
– дезоксирибонуклеиновая кислота |
ДО |
– дыхательный объем |
ЖЕЛ |
– жизненная емкость легких |
ИЛ |
– интерлейкины |
ИБС |
– ишемическая болезнь сердца |
КОЕ-Э |
– колониеобразующая единица эритроцитов |
КОМТ |
– катехол-о-метилтрансфераза |
КОС |
– кислотно-основное состояние |
КСФ-Г |
– гранулоцитарный колониестимулирующий |
КСФ-М |
фактор |
– моноцитарный колониестимулирующий |
|
|
фактор |
|
6 |
ЛГ |
– лютеинизирующий гормон |
МАО |
– моноаминоксидаза |
МВЛ |
– максимальная вентиляция легких |
МДД |
– медленная диастолическая деполяризация |
МОК |
– минутный объем крови |
МП |
– мембранный потенциал |
МПК |
– максимальное потребление кислорода |
HbO2 |
– оксигемоглобин |
ОЕЛ |
– остаточная емкость легких |
ОО– остаточный объем
ОЦК |
– объем циркулирующей крови |
ПАГ |
– парааминогиппуровая кислота |
ПД |
– потенциал действия |
ПО |
– первичный ответ |
ПП– панкреатический пептид
ПТГ |
– паратиреоидный гормон |
РАСК |
– регуляция агрегатного состояния крови |
РНК |
– рибонуклеиновая кислота |
РФ |
– ретикулярная формация |
СРПВ |
– скорость распространения пульсовой волны |
СТГ |
– соматотропный гормон |
ТПСП |
– тормозной постсинаптический потенциал |
ТТГ |
– тиротропный гормон |
ФНО |
– фактор некроза опухолей |
ФОЕ |
– функциональная остаточная емкость легких |
ФСГ |
– фолликулостимулирующий гормон |
цАМФ |
– циклический аденозинмонофосфат |
ЦВД |
– центральное венозное давление |
ЦСЖ |
– цереброспинальная жидкость |
цГМФ |
– циклический 3,5-гуанозинмонофосфат |
ЦНС |
– центральная нервная система |
ЧСС |
– число сердечных сокращений |
ЭКоГ |
– электрокортикограмма |
ЭКГ |
– электрокардиограмма |
ЭЭГ |
– электроэнцефалограмма |
ЮГА |
– юкстагломерулярный аппарат |
7
Глава 1
ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ. МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Физиология – важная область человеческого знания, наука о жизнедеятельности целостного организма, физиологических систем, органов, клеток и отдельных клеточных структур. Как важнейшая синтетическая отрасль знаний, физиология стремится вскрыть механизмы регуляции и закономерности жизнедеятельности организма и взаимодействия его с окружающей средой. Физиология является базисом, теоретической основой – философией медицины, объединяющей разрозненные знания и факты в одно целое. Врач оценивает состояние человека, уровень его дееспособности по степени функциональных нарушений, т.е. по характеру и величине отклонения от нормы важнейших физиологических функций. Для того чтобы вернуть эти отклонения к норме, необходимо учитывать индивидуальные возрастные, этнические особенности организма, а также экологические и социальные условия среды обитания.
Структура и функция тесно связаны между собой и взаимообусловлены. Для интегративной оценки жизнедеятельности целостного организма физиология синтезирует конкретные комплексные сведения, полученные такими науками, как анатомия, цитология, гистология, молекулярная биология, биохимия, экология, биофизика и смежными с ними. Для оценки всего многообразия сложных физиологических процессов, которые протекают в организме в ходе адап-
8