Agadzhanyan T

слой состоит из тел вставочных нейронов (гранулярных клеток или клеток-зерен). Аксоны этих клеток образуют в молекулярном слое Т-образные разветвления. В гранулярном слое находятся также клетки Гольджи, аксоны которых направляются в молекулярный слой.

Аксоны клеток Пуркинье передают информацию в подкорковые структуры мозга и ядра мозжечка: ядра шатра,

пробковидное, шаровидное и зубчатое ядра. В кору мозжеч-

ка поступают два типа афферентных волокон – лазающие

(или лиановидные) и мшистые (или моховидные). Лазающие волокна – это аксоны нейронов нижних олив продолговатого мозга, через которые проходят спиномозжечковые тракты (дорсальный и вентральный), передающие информацию от рецепторов кожи, мышц, суставов, а также от двигательной коры головного мозга. Лазающие волокна контактируют с дендритами клеток Пуркинье (медиатор – аспартат). При этом число синапсов на каждой клетке может достигать трехсот и более. Информация, проходящая через эти синапсы, может оказывать сильное возбуждающее действие на клетки Пуркинье. Кроме того, лиановидные волокна оказывают на клетки Пуркинье тормозное, но более слабое, чем возбуждающее, действие через корзинчатые и звездчатые клетки молекулярного слоя коры мозжечка. В свою очередь, клетки Пуркинье – это единственные эфферентные нейроны коры мозжечка, которые связывают ее с внутримозжечковыми вестибулярными ядрами.

Мшистые волокна – это афферентные пути от ядер моста в мозжечок, они заканчиваются на клетках – зернах коры мозжечка. По мшистым волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий (преимущественно ассоциативной), ретикулярной формации, вестибулярного и опорно-двигательного аппарата. Через аксоны клеток-зерен, с которыми они контактируют (медиатор – глутамат), мшистые волокна образуют возбуждающие синапсы на клетках Пуркинье, которые могут быть и заторможены через корзинчатые и звездчатые клетки (медиатор – ГАМК). С помощью

139

афферентных адренергических волокон мозжечок связан с «голубым пятном» среднего мозга. В окончаниях этих волокон выделяется норадреналин, который, попадая в кору мозжечка, изменяет возбудимость его клеток.

Аксоны гранулярных клеток тормозят клетки Пуркинье

иклетки-зерна своего же слоя по типу возвратного торможения. Клетки Пуркинье являются только тормозными. В окончаниях их аксонов выделяется тормозный медиатор ГАМК. Они тормозят клетки ядер мозжечка, регулирующих тонус двигательных центров промежуточного, среднего, продолговатого и спинного мозга, т.е. в мозжечке преобладает тормозный характер управления.

Ядра мозжечка имеют морфофункциональные связи как с корой мозжечка, так и с различными структурами мозга (рис. 3.13). Медиальные части коры мозжечка проецируются к ядрам шатра и являются вестибулярными регуляторами. Последние имеют связи с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга и через ретикулоспинальный тракт – с мотонейронами спинного мозга, т.е. эти связи регулируют мышечный тонус.

Промежуточные части коры мозжечка отвечают за координацию позы, целенаправленное движение и коррекцию выполнения медленных движений на основе механизма обратной связи с пробковидным и шаровидным ядрами. Последние влияют на деятельность красного ядра, стимулирующего тонус мышц-сгибателей, и ретикулярной формации, проецируясь на таламус и двигательную кору.

От нейронов латеральной части коры мозжечка информация поступает в зубчатое ядро, затем через таламус в двигательную кору, а оттуда к мотонейронам спинного мозга.

Латеральные части коры мозжечка проецируются на зубчатые ядра мозжечка, затем на вентральные ядра таламуса

имоторные зоны коры больших полушарий. Они отвечают за программирование сложных движений без использования механизмов обратной связи.

140

Функции мозжечка. Мозжечок регулирует позу и равновесие, силу и точность мышечных сокращений и их тонус как в покое, так и при движениях, а также синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Он участвует в программировании целенаправленных движений. За регуляцию мышечного тонуса, позы и равновесия отвечает преимущественно древний мозжечок и частично старый. Нарушение равновесия – это характерный симптом поражения древнего мозжечка. За эти функции отвечают также ядра шатра, реализуя их через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные пути.

Координация позы и выполняемых целенаправленных движений осуществляется старым и новым мозжечком (околочревной зоной). Эта область мозжечка получает информацию как от проприорецепторов двигательного аппарата, так и от моторной коры (программа произвольного движения) и после ее анализа, осуществляемого через промежуточные ядра и красное ядро, проводится координация позы и соответствующая коррекция выполняемого целенаправленного движения.

Мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений за счет латеральной зоны полушарий, входящих в состав неоцеребеллума. Эта часть коры мозжечка связана преимущественно с ассоциативными зонами коры больших полушарий через ядра моста. Полученная информация (замысел движений) в коре мозжечка и базальных ганглиях преобразуется в программу движения. Последняя, через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса поступает в кору больших полушарий (моторная и премоторная зоны) и после соответствующей обработки по нисходящим путям пирамидной и экстрапирамидной системы – к двигательному аппарату, выполняющему целенаправленное движение.

При поражении мозжечка возникает целый ряд как двигательных расстройств, так и нарушений со стороны вегетативной нервной системы. К ним относятся: астения – быстрая утомляемость, снижение силы мышечных сокращений;

142

астазия – утрата способности к длительному сокращению мышц, поэтому больной не может долго стоять или сидеть, неточность движений; атаксия – нарушение координации движений, неуверенная походка; абазия – невозможность сохранить центр тяжести тела; атония или дистония – понижение или повышение тонуса мышц; тремор – дрожание пальцев рук, кистей и головы в покое, а также его усиление при движении; дизартрия – нарушение кординации мышц лица, необходимой для четкого произнесения слов. Речь становится монотонной, медленной и невыразительной; дисметрия – расстройство равномерности движения (гиперметрия или гипометрия).

Страдает кожная и проприоцептивная чувствительность нижних (пучок Флексига) и верхних конечностей (пучок Говерса). При поражении мозжечка тормозится процесс обучения.

Нарушение функций мозжечка приводит к неточности движений, их разбросанности, негармоничности, а это говорит об участии мозжечка в деятельности коры больших полушарий, ответственной за организацию процессов высшей нервной деятельности.

Мозжечок имеет связи с проприорецепторами, кожными и вестибулярными рецепторами, оказывая влияние на сенсорные системы. Он регулирует возбудимость сенсомоторной коры больших полушарий, контролируя тем самым уровень тактильной, температурной и зрительной чувствительности. Предполагают участие мозжечка в процессах мышления (например при арифметическом счете).

Мозжечок играет адаптационно-трофическую роль в регуляции не только мышечной деятельности, но и ее вегетативного обеспечения. Удаление мозжечка приводит к нарушению целого ряда вегетативных функций (Л.А. Орбели). Мозжечок оказывает как угнетающее, так и стимулирующее влияние на работу сердечно-сосудистой системы. При раздражении последнего высокое артериальное давление снижается, а исходное низкое – повышается, увеличивается ЧСС, уменьшается частота дыхания, изменяется тонус глад-

143

ких мышц кишечника, происходит расширение зрачка. При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный обмен, а также процессы энергообразования, терморегуляции и кроветворения. Стимуляция мозжечка приводит к нарушению репродуктивной функции, к сокращению матки у беременных кошек. Удаление мозжечка провоцирует рождение нежизнеспособного потомства или препятствует зачатию. Предполагают, что за вегетативные функции отвечает старый и древний мозжечок (преимущественно червь), получающий информацию от интерорецепторов различных органов. Эфферентные влияния на вегетативные функции реализуются в основном через ядра шатра, а также ретикулярную формацию ствола мозга.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) расположен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга.

В состав промежуточного мозга входят: 1) область зрительного бугра (таламенцефалон); 2) подталамическая область (гипоталамус); 3) третий желудочек.

Область зрительного бугра, в свою очередь, состоит из: зрительного бугра (таламус оптикус), надталамической области (эпиталамус – эпифиз, шишковидная железа), заталамической области (метаталамус – медиальное и латеральное коленчатые тела) и подушки.

Таламус

Зрительный бугор (thalamus) – это парный ядерный комплекс, является местом переключения всех чувствительных проводников, идущих от экстеро-, проприо- и интерорецепторов, поднимающихся в кору головного мозга. В нем происходит обработка всей информации, поступающей в кору из спинного мозга и подкорковых структур. Он обладает тремя основными функциями: переключающей, интегративной и модулирующей. По мнению А. Уолкера, выдающе-

144

гося исследователя зрительного бугра, «таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам таким образом, чтобы организм смог адекватно приспособиться к постоянно меняющейся среде. Таламус, как видно, таит в себе тайну многого из того, что происходит в коре больших полушарий».

О полифункциональности таламуса говорит наличие в нем до 60 пар ядер, которые топографически можно разделить на три основные группы: переднюю, имеет проекции в поясную извилину коры, медиальную – в лобную долю, латеральную – в теменную, височную, затылочную доли коры.

По функциональным признакам ядра зрительного бугра делят на три группы: специфические (релейные), образующие с соответствующими областями коры специфическую таламокортикальную систему, неспецифические, составляющие диффузную, неспецифическую таламокортикальную систе-

му, и ассоциативные.

Всостав группы специфических ядер входят сенсорные

инесенсорные релейные ядра. Сенсорные релейные ядра,

к которым относятся ядра так называемого «вентробазального комплекса», вентральное заднелатеральное и вентральное заднемедиальное ядро (n. VPL и n. VPM), входят в состав большого и сложного заднего вентрального ядра (n. VP). В этих ядрах происходит переключение афферентных путей тактильной, проприоцептивной, вкусовой, висцеральной, частично болевой и температурной чувствительности. При этом более тонко организованные части тела (язык, лицо) имеют здесь большую зону представительства. В этих ядрах имеются проекции блуждающего и чревного нервов. После переключения в этих ядрах информация поступает в соматосенсорную кору постцентральной извилины (поля 1–3), где формируется соответствующее ощущение. Разрушение некоторых участков этих ядер у больных с гипералгезией устраняет болевые ощущения при фантомных или локализованных болях.

145

Ксенсорным релейным ядрам относятся также лате-

ральное коленчатое тело и медиальное коленчатое тело.

Латеральное, или наружное, коленчатое тело – это подкорковый центр зрения, таламическое реле для зрительных импульсов. Оно имеет афферентные связи с сетчаткой глаза и верхними буграми четверохолмия и эфферентные – с затылочной долей коры больших полушарий (поле 17), формирующей зрительные ощущения.

Медиальное коленчатое тело – подкорковый, таламический центр слуха, получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия и посылает информацию в височную долю коры больших полушарий (извилина Гешля, поля 41, 42).

Кнесенсорным релейным ядрам таламуса относится передняя ядерная группа: переднее вентральное (VA), переднее дорсальное (VD) и переднее медиальное (VM) ядра. Эти ядра переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус от разных отделов головного мозга. Вентральные ядра получают афферентную информацию от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая затем проецируется в моторную и премоторную зоны (поля 4 и 6). Эти ядра выполняют моторную функцию, которая в виде сложных двигательных программ поступает из мозжечка и базальных ганглиев. Несенсорные ядра передней группы проецируются в лимбическую систему (гипоталамус и гиппокамп), образуя замкнутый круг гипоталамус – гиппокамп – гипоталамус, или «эмоциональное кольцо Пейпеца», формирующее эмоциональное поведение.

Особенностью специфических ядер является наличие в них так называемых «релейных» (передаточных) нейронов, имеющих мало дендритов и длинный аксон, заканчивающийся в III–IV слоях коры больших полушарий (соматосенсорная зона). Таким образом, главная функция этих ядер состоит в перекодировании, переработке информации и переключении афферентного потока импульсов в соматосенсорную зону коры больших полушарий.

146

Если раздражать какое-либо из специфических ядер электрическими импульсами, то в соответствующих проекционных областях коры с коротким латентным периодом возникает реакция, названная первичным ответом. Иллюстрация этого процесса дана на рис. 3.19 (с. 180).

К неспецифическим ядрам таламуса относятся: срединный центр, парацентральное ядро, центральное медиальное и латеральное, субмедиальное, вентральное переднее, парафасцикулярное, ретикулярное, перивентрикулярное ядра и центральная серая масса.

Нейроны неспецифических ядер – мелкие многоотросчатые клетки, являющиеся клетками ретикулярной формации, аксоны которых контактируют со всеми слоями коры больших полушарий, образуя диффузные связи со спиноталамическими, спиноретикулоталамическими, текто- и тегментоталамическими путями – проводниками болевой и температурной чувствительности. В свою очередь к неспецифическим ядрам поступает информация от ретикулярной формации ствола мозга, лимбической системы, базальных ганглиев и специфических ядер таламуса. Благодаря этим связям неспецифическим ядрам отведена роль интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, а также между новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями.

Разрушение неспецифических ядер не приводит к грубым нарушениям эмоционального поведения, восприятия информации, сна и бодрствования, не препятствует образованию условных рефлексов.

Раздражение неспецифических ядер электрическим током вызывает возникновение в коре больших полушарий не локально, а диффузно специфическую электрическую активность, имеющую длинный латентный период и вид веретена, названную сонными веретенами или «реакцией вовлечения».

Таким образом, основная функция неспецифических ядер состоит в модулирующем влиянии на кору больших полушарий, т.е. в облегчении или торможении специфиче-

147

ских ответов коры, в изменении их возбудимости и обеспечении «плавной настройки».

Ассоциативные ядра таламуса включают в себя медиодорсальное (MD), латеральное дорсальное ядро (LD) и по-

душку (pulvinar).

Нейроны этих ядер имеют разную форму и количество отростков, что позволяет им выполнять разнообразные функции, связанные с переработкой информации различных модальностей, поступающей не от проводниковых путей других анализаторов, а от других ядер таламуса, после чего она поступает в 1-й и 2-й слои ассоциативной зоны коры, частично в проекционные зоны коры (4-й и 5-й слои). В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их деятельность. Наряду с общими функциями каждое из ассоциативных ядер выполняет и свои специфические функции.

Медиодорсальное ядро – это важный ассоциативный центр, интегрирующий поток информации как таламических, так и внеталамических структур и переадресовывающий ее преимущественно в лобную и лимбическую кору, а также в другую область коры. Это позволяет ему включаться в сложные церебральные механизмы, реализующие сложные поведенческие реакции, в том числе и эмоциональные. Двустороннее разрушение медиодорсального ядра у больных шизофренией устраняет чувство страха, тревоги, напряженности, депрессии и ослабляет связанные с ними галлюцинации и бред, а у больных психастенией снимает навязчивые страхи, мысли и действия. В результате пациенты становятся более мягкими, общительными и спокойными. У больных, страдавших болевым синдромом, после удаления ядра появляется безразличие к болевым ощущениям и ко всему, что с ними происходит, они становятся безинициативными.

Подушка получает афференты от наружного и внутреннего коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса, она имеет эфферентные связи с височной, затылочной и теменной корой. Подушка является таламическим центром высокого функционального уровня, она участвует в гностических

148