Agadzhanyan T

хотя на раздражители подпороговой силы и не возникает видимой ответной реакции, но в ткани все же происходят изменения мембранного потенциала (возникает локальный ответ).

Рис. 2.8. Схема, иллюстрирующая закон «все или ничего»:

а– реакция одиночного мышечного волокна;

б– увеличение величины стимула

Вначале XX века интенсивно изучался вопрос о соотношении силы и длительности раздражения. Было установлено, что раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать на возбудимые ткани, чтобы возникло возбуждение (закон силы-длительности). Л. Лапик (1908)

предложил использовать в качестве единицы порогового возбуждения не силу (амплитуду), а время (длительность) раздражения (рис. 2.9).

Исследования зависимости силы-длительности показали, что она имеет гиперболический характер. Ток меньше некоторой минимальной величины не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень короткий ток не успевает разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная

39

величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем. Хронаксия –

минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает ответную реакцию. Было установлено, что у всех возбудимых тканей кривые «силы-времени» имеют сходную форму, а количественные величины реобазы и хронаксии различны.

Рис. 2.9. Зависимость между силой тока и временем его действия:

а – возникновение ПД в ответ на стимулы различной величины и длительности (МП – мембранный потенциал, КУД – критический уровень деполяризации, 1,3 – потенциалы действия, 2 – локальный ответ);

б – кривая силы времени (по оси ординат – длительность стимула (t), по оси ординат – величина стимула (I), р – реобаза, 2р – удвоенная реобаза)

40

Хронаксиметрия (от греч. chronos – время, axia – цена, metron – мера) – метод изучения возбудимости тканей, основанный на измерении минимального времени действия раздражителя удвоенной пороговой силы, которое вызывает физиологический эффект, с помощью специального прибора – хронаксиметра. При хронаксиметрии вначале определяется реобаза (пороговая величина раздражения при максимальной его длительности). После определения реобазы на приборе устанавливается значение раздражающего тока, равное удвоенной реобазе (в два раза больше реобазы), затем, постепенно увеличивая длительность такого импульса, определяют минимальную длительность стимула, способного вызвать возбуждение. Хронаксия нервных волокон составляет десятитысячные доли секунды, скелетных мышц – тысячные доли (0,1–0,7 мс), а у гладких мышечных волокон она значительно выше. В клинической практике метод хронаксиметрии можно применять для определения степени снижения возбудимости нервной и мышечной ткани (например, для диагностики периферического паралича), а в физиологии труда – для определения степени утомления.

Закон раздражения (аккомодации) Дюбуа – Реймона:

стимулирующее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока, но и от скорости его нарастания во времени. При действии медленно нарастающего тока возбуждения не возникает, так как происходит приспособление возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации (рис. 2.10). Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя ПД не возникает, так как деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации (нарушению) натриевой проницаемости и как следствие – окончанию развития потенциала дейст-

41

вия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины, прежде чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации натриевого канала, приводящие к повышению порога генерации ПД. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, значительно меньше – у скелетных мышц, а наиболее низкая – у гладких мышц кишечника, желудка.

Рис. 2.10. Графики зависимости ответной реакции возбудимой ткани от скорости нарастания величины стимула (градиента раздражения)

по Вериго (А) и по Хиллу (Б):

1 – нарастание по времени силы раздражения; 2 – опережающее увеличение порога возбудимости; 3 – линейное нарастание раздражающего тока; 4 – изменение порога возбудимости, ответная реакция возникает в момент достижения потенциалом (3) порогового уровня (4)

42

Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании – под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала. Так, в области приложения катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона: действие по-

стоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны (возбудимость повышается). В области приложения анода происходит повышение порога раздражения (рис. 2.11), т.е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом – анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая катодическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением – анодная экзальтация.

43

Физиология нервов и нервных волокон

Нервные волокна выполняют функцию проведения нервных импульсов от рецепторов в ЦНС и от ЦНС к эффекторным органам. По морфологическому признаку волокна делятся на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. Нерв состоит из большого числа нервных волокон (миелиновых и безмиелиновых), заключенных в общую оболочку. Нервное волокно обладает следующими свойствами: возбудимостью, проводимостью, лабильностью.

Рис. 2.12. Местные токи (А), распространение возбуждения по нервному волокну (Б) и ионная проницаемость его мембраны (В)

(С. Окс, 1969)

Распространение возбуждения по нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия (рис. 2.12). При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи, которые возникают между его возбужден-

45

ным участком, заряженным отрицательно, и невозбужденными, заряженными положительно, деполяризуют мембрану до критического уровня, что приводит к генерации ПД в соседних невозбужденных участках, которые становятся возбужденными и т.д. Этот процесс происходит в каждой точке мембраны на всем протяжении волокна. Такое проведение возбуждения называется непрерывным. Возбуждение по нервному волокну может распространяется в обе стороны от места его возникновения. Если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение, то возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения

Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки (перехватов Ранвье), приводит к тому, что местные электрические токи не могут проходить через миелин, они возникают только между соседними перехватами Ранвье, где деполяризуют мембрану невозбужденного перехвата, т.е. вызывают в нем генерацию ПД (рис. 2.13). Возбуждение как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным или скачкообразным, он позволяет более быстро передавать информацию по сравнению с непрерывным проведением, поскольку в него вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки.

Амплитуда ПД в 5–6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата, поэтому ПД может «перепрыгивать» не только через один, но и через несколько перехватов. Это явление может наблюдаться при снижении возбудимости соседнего перехвата под действием какого-либо фармакологического вещества, например, новокаина, кокаина и др.

46

Нервные волокна по скорости проведения возбуждения делятся на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дель-та (рис. 2.14). Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них А-α имеют диаметр 12–22 мкм и скорость проведения возбуждения 70–120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.

Рис. 2.14. Компоненты составного потенциала действия нерва, возникающего в результате возбуждения различных волокон нерва, при отведении на большом расстоянии от места раздражения

и схематическое сопоставление компонентов этого потенциала (по Эрлангеру и Гассеру):

I – потенциалы волокон группы А; II – групп волокон В и С; III – схема относительных размеров и временных соотношений различных компонентов составного потенциала действия нерва

Три другие группы волокон А типа (β, γ, δ) имеют меньший диаметр от – 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения – от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп преимущественно проводят возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных, болевых, рецепторов внутренних органов) в ЦНС, за исключением γ-волокон, значительная часть которых проводит возбуждение от спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

48