Agadzhanyan T

ми). Постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие потовые железы и обеспечивающие расширение сосудов скелетных мышц, выделяют ацетилхолин, взаимодействующий с мускариновыми холинорецепторами (М-холино- рецепторами). Эти волокна называются симпатическими холинергическими. Мозговой слой надпочечников иннервируется симпатическими волокнами, которые не прерываются в ганглиях, т.е. преганглионарными симпатическими волокнами, в окончаниях которых выделяется ацетилхолин, взаимодействующий с Нн-холинорецепторами.

Продолжение табл.

200

Продолжение табл.

201

Окончание табл.

Примечание: 1 – иннервируются симпатическими холинергическими волокнами; 2 – эндотелий большинства сосудов выделяет NО, который вызывает вазодилятацию в ответ на мускариновую стимуляцию; эти мускариновые рецепторы являются внесинаптическими и реагируют только на мускариновые агонисты, циркулирующие в крови; 3 – выделение небольшого количества густой слюны с большим содержанием органических веществ; 4 – выделение большого количества жидкой слюны с небольшим количеством органических веществ; 5 – эффект зависит от многих факторов: беременная матка или небеременная, фазы менструального цикла, концентрации эстрогенов и прогестерона, от доминирования популяции рецепторов и др.; 6 – иннервируются холинергическими симпатическими волокнами; 7 – иннервируется преганглионарными симпатическими волокнами.

Подчеркнуто преимущественное действие.

Симпатическая нервная система иннервирует практически все органы и ткани организма. При возбуждении симпатических нервов усиливается работа сердца (положитель-

ные ино-, хроно-, тоно-, дромо- и батмотропное действия),

расслабляется мускулатура бронхов и увеличивается их просвет, снижается моторная и секреторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта, происходит сокращение сфинктеров мочевого и желчного пузырей и расслабление мускулатуры их тел, что приводит к прекращению выделения мочи и желчи, расширяется зрачок (мидриаз) за счет сокращения радиальной мышцы радужки. Симпатическая нервная система вызывает, как правило, сужение кровеносных сосудов за счет преобладания в них α1-адрено- рецепторов. Сосуды, имеющие ß2-адренорецепторы, расширяются (таблица). Более подробно об иннервации органов смотрите в соответствующих главах.

202

Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в тканях, например, в скелетных мышцах и в нервной системе. И.П. Павлов первым показал трофическое действие симпатической нервной системы на усиливающем нерве сердца (оказывает только положительное инотропное действие). В лаборатории Л.А. Орбели был проведен эксперимент на нервно-мышечном препарате лягушки. Путем раздражения двигательного нерва вызывали сокращения мышцы и доводили ее до степени утомления. Раздражение симпатического нерва восстанавливало работоспособность скелетной мышцы (рис. 4.4). Повышение работоспособности было результатом увеличения обменных процессов под влиянием симпатических возбуждений. Этот опыт вошел в историю как феномен Орбели–Гинецинского. Было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменять возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. На основании этих данных и многих других наблюдений было сформулировано понятие об адаптационно-трофической функции симпати-

ческой нервной системы, которая заключается в ее влиянии на интенсивность обменных процессов и приспособление их уровня к условиям существования организма.

Рис. 4.4. Опыт Орбели–Гинецинского (А.А. Логинов, 1983)

Влияние раздражения симпатических волокон на кривую мышечного утомления изолированной икроножной мышцы лягушки. Сокращения утомляемой мышцы вызываются ритмическим

(30 имп. в 1 мин.) раздражением двигательных нервных волокон. Моменты раздражения симпатического нерва отмечены поднятием сигнальной линии

203

Симпатическая нервная система отвечает на любой стресс. Ее возбуждение является начальным звеном включения цепи гормональных реакций, характерных для стресса. Прежде всего это приводит к увеличению активности мозгового вещества надпочечников и выделению адреналина, что вместе образует симпатоадреналовую систему.

Симпатическая нервная система – это система тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов организма. Ее возбуждение вызывает повышение кровяного давления, выход крови из депо, поступление в кровь глюкозы, ферментов, повышение метаболизма тканей. Все эти процессы связаны с расходом энергии в организме, т.е. симпатическая нервная система выполняет эрготрофную функцию.

Парасимпатический отдел

Центрами парасимпатического отдела ВНС являются ядра, расположенные в среднем мозге, продолговатом мозге и боковых рогах крестцового отдела спинного мозга. От среднего мозга отходят преганглионарные парасимпатические волокна, которые входят в состав глазодвигательного нерва (III пара черепно-мозговых нервов), иннервирующего m. sphincter pupillae и m. сiliaris. Из продолговатого мозга выходят преганглионарные волокна, идущие в составе лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Парасимпатические веточки VII пары иннервируют слизистую оболочку носа, нёба, слезную железу, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Парасимпатические волокна IX пары иннервируют околоушную слюнную железу. X пара иннервирует органы дыхания, сердце (предсердие, синоаурикулярный и атриовентрикулярный узлы), большую часть пищеварительного тракта, печень, поджелудочную железу, почки. От крестцового отдела спинного мозга (SII-IV) отходят преганглионарные парасимпатические волокна, которые входят в состав тазового нерва. Тазовый нерв иннервирует нисходящую часть ободочной кишки, прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы (рис. 4.5).

204

Рис. 4.5. Схема парасимпатической иннервации внутренних органов

(В.В. Турыгин, 1988):

1 – ресничный узел; 2 – постганглионарные парасимпатические секреторные волокна к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам; 3 – поднижнечелюстной узел; 4 – постганглионарные парасимпатические секреторные волокна к слезной железе; 5 – крылонёбный узел; 6 – постганглионарные парасимпатические секреторные волокна к железам слизистой оболочки носа; 7 – постганглионарные парасимпатические секреторные волокна к околоушной слюнной железе;

8 – ушной узел; 9 – ветви блуждающего нерва к органам грудной полости; 10 – интрамуральные узлы в стенке внутренних органов грудной полости, где осуществляется переключение преганглионарных парасимпатических волокон на постганглионарные; 11 – интрамуральные узлы в стенке внутренних органов брюшной полости, где осуществляется переключение преганглионарных парасимпатических волокон на постганглионарные; 12 – преганглионарные парасим-

патические волокна в составе блуждающего нерва к внутренним органам; 13 – блуждающий нерв; 14 – добавочное (парасимпатическое) ядро Якубовича; 15 – верхнее слюноотделительное ядро; 16 – нижнее слюноотделительное ядро; 17 – заднее (дорсальное, верхнее) парасимпатическое ядро блуждающего нерва; 18 – крестцовые парасимпатические ядра; 19 – преганглионарные парасимпатические волокна, проходящие в составе тазовых внутренностных нервов;

20, 21 – парасимпатические тазовые узлы, где осуществляется переключение преганглионарных парасимпатических волокон на постганглионарные

205

Ганглии парасимпатической нервной системы располагаются вблизи иннервируемых органов (ресничный, крылонёбный, поднижнечелюстной, подъязычный и ушной) или внутри них. Поэтому преганглионарные парасимпатические волокна длинные, а постганглионарные короткие по сравнению с волокнами симпатического отдела.

В окончаниях как преганглионарных, так и большинства постганглионарных волокон вырабатывается ацетилхолин. Но в ганглиях он взаимодействует с Нн-холинорецепторами, а на исполнительных органах – с М-холинорецепторами (см. рис. 4.3). Парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные части тела, которые имеют также симпатическую, а иногда и внутриорганную иннервацию. Парасимпатическая нервная система не иннервирует скелетные мышцы, органы чувств, мозговое вещество надпочечников, селезенку, радиальную мышцу радужки, гладкие мышцы большинства кровеносных сосудов, за исключением сосудов языка, слюнных и половых желез.

При возбуждении парасимпатических нервов тормозит-

ся работа сердца (отрицательные хроно-, ино-, дромо- и

батмотропное действия); расширяются иннервируемые сосуды; повышается тонус гладкой мускулатуры бронхов, в результате чего уменьшается их просвет; сокращается m. sphincter pupillae, что приводит к сужению зрачка (миоз); вследствие сокращения m. сiliaris хрусталик становится более выпуклым (напряжение аккомодации); стимулируются процессы пищеварения (моторика и секреция), обеспечивая тем самым восстановление уровня питательных веществ в организме; сокращается мускулатура тел и расслабляются сфинктеры желчного пузыря, мочевого пузыря, в результате чего происходит их опорожнение. Действие парасимпатической нервной системы направлено на восстановление и поддержание постоянства состава внутренней среды организма, т.е. парасимпатическая нервная система выполняет в орга-

низме трофотропную функцию.

206

Внутриорганный отдел (энтеральный, метасимпатический)

К этому отделу относятся интрамуральные системы всех полых висцеральных органов, обладающих собственной автоматической двигательной активностью (сердце, бронхи, мочевой пузырь, пищеварительный тракт, матка, желчный пузырь и желчные пути).

Внутриорганный отдел вегетативной нервной системы имеет все звенья рефлекторной дуги: афферентный, вставочный и эфферентный нейроны, которые полностью находятся в органе и нервных сплетениях внутренних органов (например, в сплетениях Ауэрбаха и Мейсснера). Этот отдел отличается более строгой автономностью, т.е. независимостью от ЦНС, так как не имеет прямых синаптических контактов с эфферентным звеном соматической рефлекторной дуги. Вставочные и эфферентные нейроны внутриорганной нервной системы имеют контакты с симпатическими и парасимпатическими нервами, а некоторые эфферентные нейроны могут быть общими с постганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы. Все это обеспечивает надежность в деятельности органов. Внутриорганный отдел характеризуется наличием собственных сенсорного и медиаторного звеньев. Преганглионарные волокна выделяют аце-

тилхолин и норадреналин, постганглионарные – АТФ и аденозин, ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, ад-

реналин, гистамин и т.д. Главная роль принадлежит АТФ и аденозину. Большое число медиаторов создает возможность для широкого диапазона регуляторных воздействий.

Внутриорганный отдел регулирует работу сердца, перистальтику желудочно-кишечного тракта, осуществляет взаимосвязь разных отделов желудка, кишечника и других органов. В сфере его управления находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные и иммунные механизмы. Если с помощью ганглиоблокаторов выключить внутриорганную иннервацию, то орган теряет способность к осуществлению

207

координированной ритмической моторной функции. Основная функциональная роль внутриорганного отдела – осуществление механизмов, обеспечивающих относительное динамическое постоянство внутренней среды организма и устойчивость основных физиологических функций.

Наличие «местных» механизмов нервной регуляции функций внутренних органов имеет большое физиологическое значение. Во-первых, они увеличивают надежность регуляции функций. Во-вторых, ЦНС освобождается от необходимости переработки избыточной информации, поступающей от внутренних органов. Такая регуляция является базовой, в то же время в случае необходимости она может корректироваться более высокими уровнями ВНС.

Синаптическая передача

В вегетативной нервной системе существует три вида синаптической передачи: химическая, электрическая и сме-

шанная. Основным способом передачи возбуждения является химический посредством медиатора. Нервные клетки вегетативной нервной системы секретируют разные медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин и другие биогенные амины, АТФ и аминокислоты и др. В зависимости от того, какой медиатор образуется и выделяется в окончаниях нервных волокон, принято делить их на холинергиче-

ские, адренергические, пуринергические, серотонинергические и т.д.

Под влиянием нервных импульсов и ионов кальция происходит высвобождение медиатора в синаптическую щель и взаимодействие с белками-рецепторами постсинаптической мембраны. Взаимодействие медиатора с белкомрецептором приводит к повышению проницаемости постсинаптической мембраны для определенных ионов. Повышение проницаемости для ионов натрия вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны и возбуждение постсинаптической структуры. Увеличение проницаемости для ионов калия и хлора приводит к гиперполяризации постсинап-

208