Agadzhanyan T
.1.pdfСекреция. Основная функция гландулоцитов – образование и выделение (одного или нескольких) веществ (белков, липопротеидов, мукополисахаридов, растворов оснований или кислот). Выделяемые клеткой вещества могут иметь различное отношение к внутриклеточным процессам. В зависимости от этого они имеют разные названия. Секрет – продукт метаболизма данной клетки, экскрет – продукт ее катаболизма, рекрет – поглощенный клеткой из крови и затем выделенный в неизмененном виде продукт.
Процесс выведения секрета из клетки через ее апикальную мембрану в просвет ацинусов, протоки желез или в полость пищеварительного тракта называется внешней секрецией (экзосекреция). Выведение секрета из клетки через ее базолатеральную мембрану в интерстициальную жидкость (откуда он поступает в кровь и лимфу) называется внутренней секрецией (эндосекрецией, или инкрецией). В составе некоторых желез (например поджелудочной) имеются как экзокринные, так и эндокринные клетки. Согласно экскреторной теории (А.М. Уголев), как внешняя, так и внутренняя секреция желез произошли от свойственной всем клеткам неспецифической функции экскреции – выделения продуктов обмена веществ.
Многофункциональность секреции. В процессе экзо-
и эндосекреции реализуется несколько функций. Так, в результате внешней секреции желез пищеварительного тракта в него выделяются растворы ферментов и электролитов, обеспечивающие переваривание пищи. Секреция потовых желез является важным механизмом терморегуляции. Секреция молочных желез необходима для питания детей. Экзосекреция желез играет большую роль в поддержании относительного постоянства внутренней среды организма, обеспечивая выделение из организма эндогенных и экзогенных веществ. Секретируемые экзогенно в полость пищеварительного тракта продукты (ионы Н+, ферменты и др.) принимают участие в регуляции пищеварительных функций. Секретируемая мукоцитами слизь защищает слизистые оболочки от механических и химических раздражений. В составе секре-
89
тов выделяются вещества, необходимые для иммунной защиты организма.
Продукты внутренней секреции выполняют роль гуморальных регуляторов. Особенно велика в этом роль гормонов. Ферменты, вырабатываемые и инкретируемые различными железами, участвуют в тканевом гидролизе питательных веществ, формировании защитных гистогематических барьеров, образовании физиологически активных веществ и в других физиологических процессах (например, свертывание крови и фибринолиз).
Секреторный цикл. Состояние активности секреторной клетки периодически изменяется, что связано с образованием, накоплением и выделением секрета (секреторный цикл). В секреторном цикле выделяют несколько фаз: поступление в клетку исходных веществ (диффузия, активный транспорт и эндоцитоз); синтез и транспорт секреторного продукта; формирование секреторных гранул; выделение секрета из клетки (экзоцитоз). Из клетки могут выделятся как гранулированные, так и негранулированные продукты секреции. Существуют клетки с разными типами внутриклеточных процессов и видами выделения секретов. Секрет может выходить из гландулоцита через отверстия в апикальной мембране, образующиеся при контакте с мембраной секреторной гранулы, или путем диффузии через мембрану.
Биопотенциалы гландулоцитов. Потенциалы секре-
торных клеток имеют небольшую величину и медленно изменяются. Базальная и апикальная мембраны гландулоцита имеют разную величину зарядов при секреции изменения заряда этих мембран происходят не одновременно.
Мембранный потенциал гландулоцитов различных экзокринных желез в состоянии покоя составляет величину от -30 до -75 мВ. Стимуляция секреции изменяет величину МП. Это изменение заряда мембраны называется секреторным потенциалом. Он влияет на секреторный цикл, сопряжение его фаз, синхронизацию активности гландулоцитов в составе данной железы. Оптимальным для возникновения секреторных потенциалов считается заряд мембраны, составляющий
90
примерно 50 мВ. Изменение МП и электрической проводимости мембраны гландулоцитов связано с увеличением внутриклеточной концентрации кальция.
Возбуждение большинства видов гландулоцитов связано с деполяризацией их мембраны, которая обусловлена потоком Nа+ в клетку и выходом из нее К+. В покое различие в величине заряда базальной и апикальной мембран гландулоцита составляет 2–3 мВ, что создает электрическое поле порядка 20–30 В/см. При возбуждении секреторной клетки напряженность электрического поля возрастает примерно вдвое, что способствует перемещению секреторных гранул к апикальному полюсу клетки и выходу секрета из клетки.
Регуляция секреции гландулоцитов. Гландулоциты в состоянии относительного покоя выделяют небольшое количество секрета, при их возбуждении его количество может значительно увеличиваться. На мембранах гландулоцитов имеются возбуждающие и тормозные рецепторы, которые изменяют секреторную активность. Секреция желез контролируется нервными, гуморальными и паракринными механизмами. В результате их действия происходит усиление или торможение секреции. Для синапсов гландулоцитов характерны широкие незамкнутые синаптические щели. В них из окончаний аксонов поступают медиаторы, из крови – гормоны, из соседних эндокринных клеток – парагормоны, а от самих гландулоцитов – продукты их деятельности. Парагормоны – разнородные по химической структуре биологически активные вещества, действующие на обмен веществ. Образуются, как правило, не в железах внутренней секреции, а в других тканях (тканевые гормоны, гистогормоны). Медиаторы и гормоны взаимодействуют со специфическими рецепторами, которые связаны с G-белками мембраны гландулоцита. Возникающий при этом сигнал передается G-белком на аденилатциклазу, повышая (или понижая) ее активность, соответственно увеличивается или уменьшается образование циклического аденозинмонофосфата. По аналогичному механизму развивается процесс с гуанилатциклазой и циклическим гуанилмонофосфатом. Циклические нуклеотиды влия-
91
ют на цепь ферментативных реакций внутри клетки, характерных для данного вида гландулоцитов, изменяя интенсивность секреции.
Нейросекреция. Нервные клетки, синтезирующие гормоны и выделяющие их в кровеносное русло, принадлежат к особому классу нейронов, которые называются нейросекреторными клетками. Высвобождение гормона из окончаний такой клетки сходно с высвобождением медиатора из обычного нейрона. Различия между такими клетками в основном морфологические. Аксоны обычных нейронов образуют синапсы с другими клетками, а аксоны нейросекреторных клеток оканчиваются, как правило, на кровеносных капиллярах. Продукты секреции диффундируют в капилляры и переносятся кровью к тканям-мишеням, которые находятся в других частях тела. В теле нейросекреторной клетки гормон упаковывается в пузырьки диаметром от 100 до 400 нм, в обычных нейронах диаметр синаптических пузырьков составляет 30–60 нм. Нейросекрет образуется в теле клетки и транспортируется по аксону в его окончания, где раньше или позже выделяется. В каждом аксоне есть системы быстрого и медленного транспорта, нейросекреторные гранулы переносятся системами быстрого транспорта (со скоростью около 2800 мм в сутки).
92
Глава 3
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Особое место в живом организме занимает нервная система, функционально объединяющая клетки, ткани, отдельные органы и системы органов в единое целое. Она осуществляет регуляцию всех процессов жизнедеятельности, обеспечивает связь организма с окружающей средой и приспособление к ее постоянным изменениям. С функциями ЦНС связаны процессы, лежащие в основе поведения и психической деятельности человека. ЦНС – это сложно организованная высокоспецифичная система быстрой передачи информации, ее обработки и управления, которая содержит около 50 миллиардов нервных клеток. Различные нейроны, объединяясь в единую структуру, приобретают новые функции. Активность нервных клеток выражается в генерации и передаче нервных импульсов, которые служат общим механизмом взаимодействия различных отделов ЦНС. Нервная система воспринимает огромное число импульсов от различных сенсорных систем, интегрирует всю эту информацию, анализирует ее и дает команду исполнительным органам, обеспечивая адекватную ответную реакцию. В мозгу находятся чувствительные центры, анализирующие изменения, которые происходят как во внешней, так и во внутренней среде.
93
Строение и функции нейронов
Нервная клетка (нейрон) – это функциональная единица нервной системы, строение и функции которой приспособлены к передаче и обработке информации. В каждом нейроне различают четыре различные области: тело, дендриты, аксон и аксонные окончания (терминали). Все эти области выполняют строго определенные функции.
Рис. 3.1. Строение нейрона
Центр процессов синтеза в нервной клетке – ее тело (сома), которая содержит ядро, рибосомы, эндоплазматический ретикулум и другие органеллы, здесь синтезируются
94
медиаторы и клеточные белки (рис. 3.1). При разрушении сомы дегенерирует вся клетка, включая аксон и дендриты.
Главная функция аксона состоит в проведении нервных импульсов к другим клеткам – нервным, мышечным или секреторным. Большинство аксонов представляет собой длинные нитевидные отростки (длиной от нескольких миллиметров до нескольких метров). Аксоны чувствительных (сенсорных) нейронов передают информацию от расположенных на периферии рецепторов к ЦНС. Аксоны двигательных (моторных) нейронов проводят нервные импульсы от ЦНС к скелетным мышцам. Другие аксоны соединяют ЦНС с рецепторами, мышечными и секреторными клетками внутренних органов.
Специфической функцией аксона является проведение нервных импульсов, которые возникают в результате небольших изменений проницаемости мембраны аксона и проходят по всей длине аксона. Ближе к окончанию аксон ветвится и образует кисточку из конечных ветвей (терминалей). На конце каждая терминаль образует специализированный контакт (синапс) с нервной, мышечной или железистой клеткой.
Функция синапса заключается в односторонней передаче информации от клетки к клетке. Когда к окончанию аксона приходит нервный импульс, в нем секретируется небольшое количество нейромедиатора, который высвобождается из окончания и связывается с рецепторами мембраны постсинаптического нейрона, изменяя ее проницаемость. Возникающий в результате этого синаптический потенциал может быть возбуждающим или тормозным. В первом случае он может вызвать генерацию нервного импульса в постсинаптическом нейроне; тормозный же потенциал, напротив, этому препятствует. Дендриты образуются в результате древовидного разветвления отростков нервной клетки, отходящих от ее тела, их функция заключается в восприятии синаптических влияний. На дендритах и соме нервной клетки оканчиваются терминали аксонов сотен или тысяч нейронов, которые покрывают весь нейрон. В активном состоянии каж-
95
дая терминаль высвобождает медиатор, вызывающий местное изменение проницаемости мембраны дендрита, т.е. изменение ее электрического потенциала. Эти возбуждающие и тормозные потенциалы передаются к начальному сегменту аксона (аксонному холмику), который является зоной генерации ПД. Этот участок обладает более низким пороговым уровнем возбуждения, чем тело и дендриты, здесь наиболее высока плотность натриевых каналов. Если мембрана аксонного холмика деполяризуется до критического уровня, то здесь возникают импульсы, частота которых возрастает пропорционально степени деполяризации.
Все нейроны можно разделить на 3 класса: чувствительные (сенсорные), вставочные и эффекторные. Чувствительные нейроны представляют собой афферентные пути, по которым импульсы передаются от рецепторов в ЦНС, а эфферентные нейроны проводят импульсы от ЦНС к эффекторам (мышцам и железам). К эффекторным нейронам относятся двигательные (моторные) нейроны, иннервирующие скелетные мышцы, и нейроны вегетативной нервной системы, осуществляющие центральную регуляцию гладких мышц и желез. Отростки вставочных нейронов не выходят за пределы ЦНС. Почти все нейроны ЦНС, за исключением сенсорных и эффекторных, являются вставочными. В ЦНС вставочные нейроны образуют цепи, осуществляющие анализ входной сенсорной информации, хранение опыта в виде памяти и формирование соответствующих команд.
Глиальные клетки
Хотя именно нервные клетки являются основными функциональными единицами ЦНС, на их долю приходится лишь 10% общего числа клеток в нервной системе. Большинство же составляют глиальные клетки, заполняющие все пространство между нейронами. Существует четыре основных разновидности глиальных клеток: астроциты, олигодендроциты и микроглия, находящиеся в головном и спинном мозге, и шванновские клетки, расположенные в периферических
96
нервах. Многие клетки глии – олигодендроциты в ЦНС и шванновские клетки периферических нервов тесно связаны с нервными путями, образованными пучками аксонов. Многие крупные аксоны заключены в футляр из мембранных выростов глиальных клеток, образующих миелиновую оболочку, которая изолирует мембрану аксона, что способствует повышению скорости проведения нервного импульса. Другие глиальные клетки – астроциты расположены между кровеносными сосудами и телами нейронов, их отростки контактируют со стенкой капилляров и служат компонентом гематоэнцефалического барьера. Клетки глии регулируют транспорт питательных веществ от капилляров к нейронам. Между клетками глии и связанными с ними нейронами осуществляется обмен белками, нуклеиновыми кислотами и другими веществами. Активность нейронов способна влиять на мембранный потенциал глиальных клеток путем увеличения концентрации К+ во внеклеточном пространстве. Клетки микроглии являются фагоцитами мозга и входят в состав ретикулоэндотелиальной системы. Они редки в неповрежденном мозге, в области же повреждений ткани мозга их всегда много.
Организация нервной системы
Нервная система подразделяется на две части: центральную и периферическую. ЦНС состоит из нейронов, их отростков и глии, расположенных в головном и спинном мозге. Периферическая нервная система образована нейронами, их отростками и глией, находящимися за пределами ЦНС. К ней относятся все нервные отростки, идущие в составе периферических нервов (черепно-мозговых, спинномозговых и вегетативных), а также расположенные на периферии скопления нервных клеток – чувствительные и вегетативные ганглии.
ЦНС организована таким образом, что вставочные нейроны, выполняющие одинаковые функции (с одинаковыми входами и выходами), сгруппированы в виде ядер. В мозге
97
имеются сотни различных ядер, каждое из которых содержит тысячи нейронов, участвующих в интеграции связанных между собой функций. Наиболее сложна нервная организация коры. Все ее отделы состоят из нескольких слоев нейронов и их отростков. В большинстве областей кора образована чередующимися ядерными (содержащими тела клеток) и плексиформными (содержащими дендриты и синаптические окончания) слоями. Слои коры состоят из разных нейронов. Центростремительные пути к коре обычно оканчиваются в одном или двух плексиформных слоях; аксоны же, передающие сигналы из коры к другим отделам ЦНС, как правило, отходят от основания одного из ядерных слоев.
Рефлекторный принцип регуляции
Основной формой деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии ЦНС. Впервые понятие о рефлексе как ответной реакции (отражении) на раздражения органов чувств было сформулировано французским ученым Рене Декартом (XVII в.). Это представление было развито чешским физиологом И. Прохаской (XVIII в.) и другими исследователями. Дальнейшее углубление учения о рефлекторной деятельности ЦНС связано с именами великих отечественных физиологов И.М. Сеченова и И.П. Павлова. В книге «Рефлексы головного мозга» (1863) И.М. Сеченов указал, что рефлексы являются не только реакциями отдельных органов, а представляют собой целостные акты, определяющие поведение. И.М.Сеченов выдвинул идею о рефлекторной природе всех процессов (сознательных и бессознательных), происходящих в головном мозге, включая психические. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение.
Такой метод был разработан И.П. Павловым – это метод условных рефлексов, с помощью которого он расширил рефлекторную теорию, показав, что наиболее сложные и со-
98