Agadzhanyan T

Глава 4

ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Еще в начале ХIХ в. французский анатом и физиолог Мари Франсуа Биша (1801) разделил функции животного организма на соматические, или анимальные (животная жизнь), и вегетативные (растительная жизнь от лат. vegetativus – растительный). Соматические функции обеспечивают взаимодействие организма с внешней средой: восприятие раздражений из окружающей среды и двигательные реакции скелетной мускулатуры. Вегетативными функциями называют те, которые осуществляют обмен веществ в целостном организме, а значит, такие процессы, как дыхание, кровообращение, пищеварение, выделение, а также рост и размножение. В соответствии с этим разделением функций стали различать и системы их регуляции – соматическую и вегетативную нервные системы. Согласно международной анатомической номенклатуре, вегетативная нервная система называется автономной нервной системой. Как следует из ее второго названия, она является независимой, т.е. не контролируется сознанием. Вегетативная и соматическая нервные системы в морфологическом и функциональном отношении тесно связаны между собой, действуют в организме содружественно, взаимно дополняя друг друга, и в целом составляют единую нервную систему.

189

Единство и различия между вегетативной и соматической нервными системами

Единство этих двух систем прослеживается на трех уровнях:

1)на генетическом – развитие и вегетативной, и соматической нервных систем происходит из нервной (медуллярной) трубки;

2)на морфологическом – заключается в общем принципе строения (нервные клетки, ядра, узлы, нервные волокна);

3)на функциональном – рефлекторный характер деятельности.

В то же время между этими двумя системами существует много различий, особенно это касается их периферических отделов.

1. Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует внутренние органы, железы внешней и внутренней секреции, кровеносные и лимфатические сосуды, гладкую мускулатуру, мышцу сердца, осуществляет трофические влияния на ткани и органы, включая скелетную мускулатуру, поддерживает постоянство внутренней среды организма. Она регулирует и изменяет физиологическое состояние тканей и органов, приспосабливая их к текущей деятельности целостного организма и условиям окружающей среды. Сокращения гладкой мускулатуры и работа органов осуществляются непроизвольно, т.е. не контролируются сознанием.

Соматическая нервная система своими эфферентными волокнами иннервирует только скелетные мышцы, которые осуществляют двигательные реакции организма под контролем сознания, т.е. произвольно.

2. Вегетативная нервная система отличается от соматической многими структурными характеристиками. Центры (ядра) ВНС сосредоточены только в определенных участках головного и спинного мозга, а именно: в мезэнцефалическом отделе (средний мозг), бульбарном (мост и продолговатый

190

мозг), тораколюмбальном и сакральном отделах спинного мозга.

В соматической нервной системе центры располагаются в головном и спинном мозге равномерно.

Очаговость центров предопределяет и локальный характер отхождения вегетативных эфферентных волокон из головного и спинного мозга. Вегетативные волокна выходят

из ЦНС в составе III, VII, IX, X пар черепномозговых и CVIII, ThI-ХII, LII-IV, SII-IV спинномозговых нервов. Причем отсутст-

вует принцип строгой сегментарности как в месте отхождения, так и в распределении волокон на периферии. Например, волокна блуждающего нерва иннервируют территорию от основания головного мозга до сигмовидной ободочной кишки. Во внутриорганном отделе рефлекторные дуги полностью находятся в органе и не имеют выходов из ЦНС.

Соматические волокна выходят из ствола мозга и спинного мозга сегментарно, перекрывая иннервируемые области не менее 3 смежных сегментов.

3. Различия ВНС и соматической нервной системы касаются и особенностей строения их рефлекторных дуг, что обусловлено главным образом топографией тел вставочного и эффекторного нейронов, а также особенностями их эфферентного пути (рис. 4.1). Рефлекторная дуга как соматического, так и вегетативного рефлексов состоит из трех звеньев: афферентного (сенсорного, чувствительного), вставочного (ассоциативного) и эффекторного (исполнительного).

Рис. 4.1. Рефлекторные дуги соматического (сом) и вегетативного (вег) рефлексов (А.В. Коробков, 1986)

Обозначения: См – спинной мозг; Гл – ганглий; I – преганглионарное волокно; II – постганглионарное волокно; М – мышцы

191

Афферентное звено может быть общим для соматической и вегетативной рефлекторных дуг.

Тело вставочного нейрона спинальной вегетативной рефлекторной дуги расположено в боковых рогах серого вещества спинного мозга. Его аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и переключаются на эффекторный нейрон в одном из вегетативных ганглиев. Тело вставочного нейрона в соматической нервной системе находится в задних рогах серого вещества спинного мозга, а его аксон никогда не покидает пределы спинного мозга.

Наибольшие различия касаются эфферентного звена рефлекторной дуги. Эффекторный нейрон в ВНС располагается за пределами спинного или головного мозга и находится в вегетативном ганглии. Ганглии могут располагаться около позвоночника (паравертебральные), в нервных сплетениях (превертебральные), вблизи внутренних органов (околоорганные) или в стенках внутренних органов (внутриорганные, или интрамуральные). В соматической нервной системе тела эффекторных (двигательных) нейронов находятся либо в головном мозге (двигательные ядра черепно-мозговых нервов), либо в спинном мозге (передние рога серого вещества).

Таким образом, эфферентный путь в ВНС состоит из преганглионарного и постганглионарного. Преганглионарный путь образован нервными волокнами вставочных нейронов, постганглионарный – аксонами эффекторных нейронов, которые достигают исполнительного органа. Эфферентные волокна соматических нейронов на своем протяжении до рабочего органа не прерываются.

Как для ВНС, так и для соматической нервной системы характерно наличие обратной связи (обратной афферентации), что позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд и вносить своевременную коррекцию.

4. Вегетативные нервные волокна относятся к типам В (преганглионарные) и С (постганглионарные). Волокна типа В покрыты тонкой миелиновой оболочкой, типа С – лишены ее. Они имеют меньший диаметр, чем соматические.

192

Соматические нервные волокна миелинизированы (относятся к типу А).

Отсюда и различная скорость проведения нервных импульсов. Если в вегетативных нервных волокнах возбуждение распространяется со скоростью от 1–3 до 18–20 м/с, то в соматических – 70–120 м/с. Вегетативные нервные волокна менее возбудимы, чем соматические, и обладают более длительным рефрактерным периодом, большей хронаксией и меньшей лабильностью. Поэтому для их возбуждения необходимо более сильное раздражение, чем для соматических волокон.

5. В вегетативной нервной системе медиаторную функцию выполняют несколько веществ, к главным из них отно-

сятся: ацетилхолин, норадреналин, АТФ, аденозин, серото-

нин. Медиатором соматической нервной системы является только ацетилхолин.

Структура и функции вегетативной нервной системы

Многообразие функций, которые выполняет вегетативная нервная система, определяет довольно сложное ее строение. Традиционно в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы. Эти отделы имеют центральную и периферическую части. К центральным структурам относят скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге; периферические представлены ганглиями и нервными волокнами.

Обычно внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Однако ряд органов имеет только симпатическую иннервацию. В большинстве органов, иннервируемых двумя отделами ВНС, раздражение симпатических и парасимпатических волокон вызывает противоположный эффект, т.е. носит антагонистический характер. В то же время в ряде случаев симпатический и па-

193

расимпатический отделы действуют синергично. Например, возбуждение как симпатических, так и парасимпатических нервов вызывает слюноотделение (однако количество и состав слюны различны). Каждый из этих отделов выполняет собственную функцию в организме. Парасимпатический отдел ВНС – это система текущей регуляции физиологических процессов, обеспечивающих гомеостаз. Симпатический отдел является системой мобилизации резервов, необходимых для активного взаимодействия организма со средой. Нередко при его возбуждении многие параметры гомеостаза изменяются. Задачу восстановления постоянства внутренней среды выполняет парасимпатический отдел.

Некоторые центры ВНС всегда находятся в состоянии спонтанной активности, поэтому иннервируемые ими органы постоянно получают возбуждающие или тормозящие импульсы. Например, в состоянии физиологического покоя сердце находится под превалирующим влиянием парасимпатического нерва (тонус блуждающего нерва), вследствие чего снижены частота и сила сердечных сокращений. Гладкие мышцы кровеносных сосудов, напротив, находятся под тоническим влиянием симпатических нервов, что обеспечивает некоторое сокращение их стенок. Тонус вегетативных центров имеет определенное физиологическое значение. Тоническая импульсация создает возможность более плавной регуляции, а в органах с односторонней иннервацией возможна регуляция противоположной направленности. Например, расширение сосудов, не иннервируемых парасимпатическими нервами, происходит за счет снижения частоты импульсов по симпатическим нервам.

Многие внутренние органы наряду с симпатической и парасимпатической иннервациями имеют собственный местный нервный механизм регуляции функций, в значительной степени автономный. Наличие общих черт в структурной и функциональной организации, а также данные онто- и филогенеза позволили выделить в составе вегетативной нервной системы (в периферическом ее отделе) еще и третий отдел –

194

внутриорганный. Ранее к этому отделу относили только интрамуральную систему кишечника, поэтому его назвали энтеральным. В настоящее время показано, что подобной автономией обладают и интрамуральные системы других органов. Поэтому был предложен термин «метасимпатический отдел» (А.Д. Ноздрачев), который в последнее время используется в отечественной литературе.

Симпатический отдел

Центры симпатической нервной системы представлены ядрами, расположенными в боковых рогах серого вещества спинного мозга от VIII шейного до II–IV поясничных сегментов (CVIII, ThI-ХII, LII-IV). Аксоны нейронов, составляющих эти ядра, выходят из спинного мозга в составе его передних корешков и в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатического ствола, который располагается по обе стороны позвоночника. Эти волокна называются преганглионарными. Здесь большинство волокон переключаются на эффекторный ганглионарный нейрон. Отростки ганглиозных клеток образуют постганглионарные волокна, которые по серой соединительной ветви вновь возвращаются в спинномозговой нерв и достигают иннервируемый орган. Часть преганглионарных волокон, выходящих из ядер спинного мозга, проходят через паравертебральные ганглии, не прерываясь, и переключаются на эффекторные нейроны в более удаленных от позвоночника превертебральных ганглиях. К наиболее крупным превертебральным ганглиям относят чревный, верхний и нижний брыжеечные. Два первых узла вместе с отходящими от них ветвями образуют самое крупное чревное сплетение, называемое также солнечным сплетением (рис. 4.2).

195

Рис. 4.2. Схема симпатической иннервации внутренних органов

(В.В. Турыгин, 1988):

1 – центры симпатической системы (латеральное промежуточное серое вещество) спинного мозга; 2 – верхний, 3 – средний и 4 – нижний шейные узлы симпатического ствола; 5 – преганглионарные симпатические волокна; 6 – внутреннее сонное сплетение; 7 – наружное сонное сплетение; 8 – постганглионарные симпатические волокна к слезной железе; 9 – постганглионарные симпатические волокна к мышцам глаза; 10 – постганглионарные симпатические волокна к поднижнечелюстной, подъязычной слюнным железам и железам слизистой носовой и ротовой полостей; 11 – верхний, 12 – средний и 13 – нижний шейные сердечные нервы; 14 – грудные сердечные нервы; 15 – грудные легочные нервы; 16 – чревное сплетение (узлы и ветви); 17 – постганглионарные симпатические волокна, идущие в составе ветвей чревного сплетения к внутренним органам и сосудам брюшной полости; 18 – нижнее брыжеечное сплетение; 19 – верхнее и нижнее подчревные сплетения; 20 – большой внутренностный (чревный) нерв; 21 – малый внутренностный (чревный) нерв; 22 – тазовые внутренностные нервы; 23 – постганглионарные сим-

патические волокна к органам малого таза

196

Верхние сегменты симпатического отдела ВНС посылают свои волокна через верхний шейный симпатический узел к органам головы. В последнем шейном и двух верхних грудных сегментах спинного мозга (CVIII–ThI-II) находятся нейроны (спиноцилиарный центр), иннервирующие три гладкие мышцы глаза: мышцу, расширяющую зрачок, глазничную часть круговой мышцы и одну из мышц верхнего века. В II–IV грудных сегментах (ThII-IV) расположены нейроны, иннервирующие слюнные железы. Грудные сегменты посылают свои волокна через нижележащие симпатические узлы к органам грудной полости и верхним конечностям. Так, в I–V грудных сегментах (ThI-V) находятся нейроны, регулирующие работу сердца. Здесь имеются нейроны, иннервирующие бронхи. Далее следует ряд грудных сегментов, посылающих волокна через солнечное сплетение почти ко всем органам брюшной полости. Эти постганглионарные симпатические волокна образуют многочисленные нервные стволы, которые в свою очередь образуют ряд сплетений: печеночное, селезеночное, желудочное и др. От поясничных сегментов нервные волокна идут через нижний брыжеечный узел в основном к органам малого таза и нижним конечностям. Во всех грудных и поясничных сегментах расположены нейроны, иннервирующие сосуды и потовые железы. Так как большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых ими органов, постганглионарные симпатические волокна довольно длинные.

Окончания преганглионарных симпатических волокон вырабатывают ацетилхолин, который взаимодействует с никотиновыми холинорецепторами ганглионарного типа (Нн-холинорецепторы). В окончаниях постганглионарных симпатических волокон выделяется норадреналин (80–90%) и небольшие количества адреналина и дофамина, взаимодействующие с адренорецепторами (рис. 4.3).

197

Рис. 4.3. Схема взаимодействия медиаторов соматической и вегетативной нервных систем с рецепторами в ганглиях и на эффекторных клетках

Обозначения: Х – холинергический нейрон; А – адренергический нейрон; Ах – ацетилхолин; На – норадреналин; А крови – адреналин крови.

Сплошные линии – преганглионарные волокна; пунктирные линии – постганглионарные волокна;

●постсинаптические адренорецепторы;

○внесинаптические адренорецепторы

При раздражении симпатических нервов вместе с норадреналином выделяются и другие биологически активные вещества, которые могут играть роль модуляторов (нейромодуляторы – вещества, облегчающие или затрудняющие передачу нервных импульсов в синапсах истинными медиатора-

198